Bakterielle Zellstruktur
Im Vergleich zu Eukaryoten sind die intrazellulären Merkmale der Bakterienzelle äußerst einfach. Bakterien enthalten keine Organellen im gleichen Sinne wie Eukaryoten. Stattdessen sind das Chromosom und vielleicht die Ribosomen die einzigen leicht zu beobachtenden intrazellulären Strukturen, die in allen Bakterien zu finden sind. Es gibt jedoch spezialisierte Gruppen von Bakterien, die komplexere intrazelluläre Strukturen enthalten, von denen einige im Folgenden beschrieben werden.
Die bakterielle DNA und PlasmideBearbeiten
Im Gegensatz zu Eukaryoten ist die bakterielle DNA nicht in einem membrangebundenen Zellkern eingeschlossen, sondern befindet sich im bakteriellen Zytoplasma. Das bedeutet, dass die Übertragung zellulärer Informationen durch die Prozesse der Translation, Transkription und DNA-Replikation alle innerhalb desselben Kompartiments stattfinden und mit anderen zytoplasmatischen Strukturen, vor allem Ribosomen, interagieren können. Die bakterielle DNA kann sich an zwei Stellen befinden:
- Bakterielles Chromosom, das sich in der unregelmäßig geformten Region befindet, die als Nukleoid bekannt ist
- Extrachromosomale DNA, die sich außerhalb der Nukleoidregion in Form von zirkulären oder linearen Plasmiden befindet
Die bakterielle DNA wird nicht wie bei Eukaryonten mit Hilfe von Histonen verpackt, um Chromatin zu bilden, sondern liegt stattdessen als hochkompakte, supergewickelte Struktur vor, deren genaue Beschaffenheit unklar bleibt. Die meisten bakteriellen Chromosomen sind zirkulär, obwohl es auch einige Beispiele für lineare DNA gibt (z. B. Borrelia burgdorferi). In der Regel ist nur ein einziges bakterielles Chromosom vorhanden, obwohl einige Arten mit mehreren Chromosomen beschrieben wurden.
Neben der chromosomalen DNA enthalten die meisten Bakterien auch kleine unabhängige DNA-Stücke, die als Plasmide bezeichnet werden und oft für Eigenschaften kodieren, die für ihren bakteriellen Wirt vorteilhaft, aber nicht essenziell sind. Plasmide können von einem Bakterium leicht erworben oder verloren werden und können als eine Form des horizontalen Gentransfers zwischen Bakterien übertragen werden. Plasmide können also als eine zusätzliche chromosomale DNA in einer Bakterienzelle beschrieben werden.
Ribosomen und andere MultiproteinkomplexeBearbeiten
In den meisten Bakterien ist die zahlreichste intrazelluläre Struktur das Ribosom, der Ort der Proteinsynthese in allen lebenden Organismen. Alle Prokaryonten haben 70S-Ribosomen (mit S=Svedberg-Einheiten), während Eukaryonten größere 80S-Ribosomen in ihrem Zytosol enthalten. Das 70S-Ribosom setzt sich aus einer 50S- und einer 30S-Untereinheit zusammen. Die 50S-Untereinheit enthält die 23S und 5S rRNA, während die 30S-Untereinheit die 16S rRNA enthält. Diese rRNA-Moleküle sind bei Eukaryonten unterschiedlich groß und mit einer Vielzahl von ribosomalen Proteinen komplexiert, deren Anzahl und Art von Organismus zu Organismus leicht variieren kann. Während das Ribosom der am häufigsten beobachtete intrazelluläre Multiproteinkomplex in Bakterien ist, kommen auch andere große Komplexe vor, die manchmal mit Hilfe der Mikroskopie sichtbar gemacht werden können.
Intrazelluläre MembranenBearbeiten
Obwohl nicht für alle Bakterien typisch, enthalten einige Mikroben intrazelluläre Membranen zusätzlich zu (oder als Erweiterung von) ihren zytoplasmatischen Membranen. Eine frühe Idee war, dass Bakterien Membranfalten, so genannte Mesosomen, enthalten könnten, die sich jedoch später als Artefakte herausstellten, die durch die zur Vorbereitung der Zellen für die Elektronenmikroskopie verwendeten Chemikalien verursacht wurden. Beispiele für Bakterien mit intrazellulären Membranen sind phototrophe Bakterien, nitrifizierende Bakterien und methanoxidierende Bakterien. Intrazelluläre Membranen finden sich auch bei Bakterien, die zur wenig erforschten Gruppe der Planctomyceten gehören, obwohl diese Membranen eher den organellaren Membranen von Eukaryonten ähneln und deren Funktion derzeit unbekannt ist. Chromatophoren sind intrazelluläre Membranen, die in phototrophen Bakterien vorkommen. Sie dienen in erster Linie der Photosynthese und enthalten Bakteriochlorophyllpigmente und Carotinoide.
ZytoskelettBearbeiten
Das prokaryotische Zytoskelett ist die Sammelbezeichnung für alle strukturellen Filamente in Prokaryoten. Früher glaubte man, dass prokaryotische Zellen keine Zytoskelette besitzen, aber jüngste Fortschritte in der Visualisierungstechnik und Strukturbestimmung haben gezeigt, dass es in diesen Zellen tatsächlich Filamente gibt. Tatsächlich wurden Homologe für alle wichtigen Zytoskelettproteine in Eukaryonten in Prokaryonten gefunden. Zytoskelettelemente spielen bei verschiedenen Prokaryonten eine wesentliche Rolle bei der Zellteilung, dem Schutz, der Formbestimmung und der Bestimmung der Polarität.
NährstoffspeicherstrukturenBearbeiten
Die meisten Bakterien leben nicht in einer Umgebung, die ständig große Mengen an Nährstoffen enthält. Um diese vorübergehenden Nährstoffmengen auszugleichen, verfügen Bakterien über verschiedene Methoden der Nährstoffspeicherung in Zeiten des Überflusses, um sie in Zeiten des Mangels zu nutzen. Viele Bakterien speichern zum Beispiel überschüssigen Kohlenstoff in Form von Polyhydroxyalkanoaten oder Glykogen. Einige Mikroben speichern lösliche Nährstoffe wie Nitrat in Vakuolen. Schwefel wird am häufigsten als elementares (S0) Granulat gespeichert, das entweder intra- oder extrazellulär abgelagert werden kann. Schwefelgranula sind besonders häufig bei Bakterien anzutreffen, die Schwefelwasserstoff als Elektronenquelle nutzen. Die meisten der oben genannten Beispiele können unter dem Mikroskop betrachtet werden und sind von einer dünnen, nicht einheitlichen Membran umgeben, die sie vom Zytoplasma trennt.
EinschlüsseBearbeiten
Einschlüsse werden als nicht lebende Bestandteile der Zelle betrachtet, die keine Stoffwechselaktivität besitzen und nicht durch Membranen abgegrenzt sind. Zu den häufigsten Einschlüssen gehören Glykogen, Lipidtröpfchen, Kristalle und Pigmente. Volutin-Granula sind zytoplasmatische Einschlüsse von komplexiertem anorganischem Polyphosphat. Diese Granula werden als metachromatische Granula bezeichnet, da sie den metachromatischen Effekt aufweisen; sie erscheinen rot oder blau, wenn sie mit den blauen Farbstoffen Methylenblau oder Toluidinblau gefärbt werden.
GasvakuolenBearbeiten
Gasvakuolen sind membrangebundene, spindelförmige Vesikel, die in einigen planktonischen Bakterien und Cyanobakterien zu finden sind und diesen Zellen Auftrieb verleihen, indem sie ihre Gesamtzelldichte verringern. Der positive Auftrieb ist notwendig, um die Zellen in den oberen Bereichen der Wassersäule zu halten, damit sie weiterhin Photosynthese betreiben können. Sie bestehen aus einer Proteinhülle mit einer stark hydrophoben Innenfläche, die für Wasser undurchlässig ist (und die Kondensation von Wasserdampf im Inneren verhindert), aber für die meisten Gase durchlässig ist. Da das Gasbläschen ein Hohlzylinder ist, kann es kollabieren, wenn der Umgebungsdruck steigt. Die natürliche Auslese hat die Struktur des Gasbläschens fein abgestimmt, um seine Knickbeständigkeit zu maximieren, einschließlich eines externen Verstärkungsproteins, GvpC, ähnlich wie der grüne Faden in einem geflochtenen Schlauch. Es besteht eine einfache Beziehung zwischen dem Durchmesser des Gasvesikels und dem Druck, bei dem es kollabiert – je breiter das Gasvesikel, desto schwächer wird es. Breitere Gasbläschen sind jedoch effizienter und bieten mehr Auftrieb pro Proteineinheit als schmale Gasbläschen. Verschiedene Arten produzieren Gasbläschen mit unterschiedlichem Durchmesser, die es ihnen ermöglichen, verschiedene Tiefen der Wassersäule zu besiedeln (schnell wachsende, konkurrenzstarke Arten mit breiten Gasbläschen in den obersten Schichten; langsam wachsende, an die Dunkelheit angepasste Arten mit starken, engen Gasbläschen in den tieferen Schichten). Der Durchmesser der Gasbläschen bestimmt auch, welche Arten in verschiedenen Wasserkörpern überleben. In tiefen Seen, die im Winter durchmischt werden, sind die Zellen dem hydrostatischen Druck ausgesetzt, der durch die volle Wassersäule erzeugt wird. Dadurch werden Arten mit engeren, stärkeren Gasbläschen ausgewählt.
Die Zelle erreicht ihre Höhe in der Wassersäule durch die Synthese von Gasbläschen. Je höher die Zelle aufsteigt, desto mehr Kohlenhydrate kann sie durch verstärkte Photosynthese aufnehmen. Wenn die Zelle zu hoch aufsteigt, kommt es zum Photobleaching und möglicherweise zum Tod. Das bei der Photosynthese produzierte Kohlenhydrat erhöht jedoch die Dichte der Zelle, so dass sie sinkt. Der tägliche Zyklus von Kohlenhydrataufbau durch Photosynthese und Kohlenhydratabbau während der dunklen Stunden reicht aus, um die Position der Zelle in der Wassersäule fein abzustimmen, sie an die Oberfläche zu bringen, wenn ihr Kohlenhydratgehalt niedrig ist und sie Photosynthese betreiben muss, und sie absinken zu lassen, weg von der schädlichen UV-Strahlung, wenn der Kohlenhydratgehalt der Zelle wieder aufgefüllt worden ist. Ein extremer Überschuss an Kohlenhydraten führt zu einer erheblichen Veränderung des Innendrucks der Zelle, wodurch sich die Gasbläschen verformen und kollabieren und die Zelle absinkt.
MikrokompartimenteBearbeiten
Bakterielle Mikrokompartimente sind weit verbreitete, membrangebundene Organellen, die aus einer Proteinhülle bestehen, die verschiedene Enzyme umgibt und einschließt. bieten eine weitere Organisationsebene; sie sind Kompartimente innerhalb von Bakterien, die von polyedrischen Proteinhüllen und nicht von Lipidmembranen umgeben sind. Diese „polyedrischen Organellen“ lokalisieren und kompartimentieren den bakteriellen Stoffwechsel, eine Funktion, die von den membrangebundenen Organellen in Eukaryoten übernommen wird.
CarboxysomeBearbeiten
Carboxysomen sind bakterielle Mikrokompartimente, die in vielen autotrophen Bakterien wie Cyanobakterien, Knallgasbakterien, Nitroso- und Nitrobakterien vorkommen. Sie sind proteinartige Strukturen, die in ihrer Morphologie Phagenköpfen ähneln und die Enzyme der Kohlendioxidfixierung in diesen Organismen enthalten (insbesondere Ribulose-Bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase, RuBisCO und Kohlensäureanhydrase). Es wird angenommen, dass die hohe lokale Konzentration der Enzyme zusammen mit der schnellen Umwandlung von Bicarbonat in Kohlendioxid durch die Kohlensäureanhydrase eine schnellere und effizientere Kohlendioxidfixierung ermöglicht, als dies im Zytoplasma möglich ist. Ähnliche Strukturen beherbergen die Coenzym B12-haltige Glycerin-Dehydratase, das Schlüsselenzym der Glycerin-Fermentation zu 1,3-Propandiol, in einigen Enterobacteriaceae (z. B. Salmonella).
MagnetosomeEdit
Magnetosomen sind bakterielle Mikrokompartimente, die in magnetotaktischen Bakterien vorkommen und es ihnen ermöglichen, ein Magnetfeld zu spüren und sich daran auszurichten (Magnetotaxis). Die ökologische Rolle der Magnetotaxis ist unbekannt, aber man nimmt an, dass sie bei der Bestimmung der optimalen Sauerstoffkonzentration eine Rolle spielt. Magnetosomen bestehen aus dem Mineral Magnetit oder Greigit und sind von einer Lipid-Doppelschichtmembran umgeben. Die Morphologie der Magnetosomen ist artspezifisch.