Muskelphysiologie – Aufbau des Myofilaments
Aufbau des Myofilaments
Myofilament ist die Bezeichnung für die Ketten aus (hauptsächlich) Aktin und Myosin, die eine Muskelfaser zusammenhalten. Dies sind die Kraft erzeugenden Strukturen.
Komponentenmoleküle
Obwohl es noch Lücken in unserem Wissen über die Struktur und die funktionelle Bedeutung des Myofilament-Gitters gibt, gehören zu den wichtigsten Proteinen:
Myosin
Dieses Peptid ist für die Krafterzeugung verantwortlich. Es besteht aus einem kugelförmigen Kopf mit ATP- und Aktin-Bindungsstellen und einem langen Schwanz, der an der Polymerisation zu Myosinfilamenten beteiligt ist.
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Abbildung 1: Dreidimensionale Kristallstruktur des S-1-Teils des schweren Myosinmoleküls. (A) Hochauflösendes Banddiagramm von Hühner-S-1-Myosin, bestimmt durch Röntgenkristallographie. Markiert sind die Hauptmerkmale des Moleküls, die ATP- und Aktin-Bindungsstellen, der Spalt zwischen ihnen und die a-helikale Region, an die die leichten Myosinketten binden. (Banddiagramm, freundlicherweise zur Verfügung gestellt von Dr. Ivan Rayment, Universität von Wisconsin). (B) Schematische Zeichnung des Myosin-S-1-Teils, die auf dem in (A) dargestellten Banddiagramm basiert und zur Veranschaulichung des Kreuzbrückenzyklus verwendet wird. |
Actin
Die andere Hauptkomponente bei der Kraftproduktion. Wenn Actin zu Filamenten polymerisiert ist, bildet es die „Leiter“, an der die Myosinfilamente entlang „klettern“, um Bewegung zu erzeugen.
Troponin
Anscheinend der wichtigste Regulator der Kraftproduktion. Seine drei Untereinheiten liegen in der Furche jedes Aktinfilaments und blockieren in Abwesenheit von ionischem Kalzium die Myosin-Bindungsstelle.
Titin
Ein enormes (2500 kD) Peptid, das an der Aufrechterhaltung der geordneten Streifenstruktur beteiligt zu sein scheint. Es ist eng mit dem Myosin-Molekül assoziiert und scheint das Myosin-Netzwerk mit dem Aktin-Netzwerk zu verankern.
Nebulin
Ein weiteres Aktin-assoziiertes Molekül, Nebulin, scheint als molekulares Lineal zu fungieren, das die Länge der Aktin-Filamente reguliert.
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Ineinandergreifende Maschenstruktur Im Längsschnitt (mit einem Elektronenmikroskop) betrachtet, zeigt ein Myofilament mehrere unterschiedliche Bänder, von denen jedes einen speziellen Buchstaben erhalten hat. Das hellste Band (mit der geringsten Elektronendichte) wird als I-Band bezeichnet und besteht hauptsächlich aus Aktin. Die breite, dunkle Bande, die so genannte A-Bande, besteht hauptsächlich aus Myosin. In der Mitte der I-Bande befindet sich eine Linie mit hoher Elektronendichte, die so genannte Z-Linie. In der Mitte des A-Bandes befindet sich eine weitere dichte Linie, die als M-Linie bezeichnet wird. |
Im Querschnitt kann man unter sehr starker Vergrößerung sowohl das A- als auch das I-Band als hexagonale Netzwerke erkennen. Diese Netze sind offenbar geordnet und an den M- und Z-Linien fixiert. In dem Bereich, in dem sich die A- und I-Bänder überlappen (manchmal auch als H-Band bezeichnet), greifen die beiden hexagonalen Netzwerke ineinander, so dass jedes Myosinfilament von sechs Aktinfilamenten umgeben ist.
Diese Netzwerke scheinen auf zwei Arten an (und durch) die Zellmembran verankert zu sein. An den Enden der Fibrillen verankern spezielle Strukturen die terminalen Aktinfilamente an der Membran. Außerdem scheint es Verbindungen zwischen den Z- und M-Linien und der Zellmembran zu geben.