Ácido desoxirribonucleico (ADN)
Estructuras biológicas
Las moléculas de ADN de origen natural pueden ser circulares o lineales. Los genomas de las bacterias unicelulares y las arqueas (los procariotas), así como los genomas de las mitocondrias y los cloroplastos (ciertas estructuras funcionales dentro de la célula), son moléculas circulares. Además, algunas bacterias y arqueas tienen moléculas de ADN circular más pequeñas, llamadas plásmidos, que suelen contener sólo unos pocos genes. Muchos plásmidos se transmiten fácilmente de una célula a otra. Para una bacteria típica, el genoma que codifica todos los genes del organismo es una única molécula circular contigua que contiene entre medio millón y cinco millones de pares de bases. Los genomas de la mayoría de los eucariotas y de algunos procariotas contienen moléculas lineales de ADN llamadas cromosomas. El ADN humano, por ejemplo, consta de 23 pares de cromosomas lineales que contienen tres mil millones de pares de bases.
En todas las células, el ADN no existe libre en solución sino como un complejo recubierto de proteínas llamado cromatina. En los procariotas, la capa suelta de proteínas sobre el ADN ayuda a proteger la carga negativa de la columna vertebral del fosfodiéster. La cromatina también contiene proteínas que controlan la expresión de los genes y determinan las formas características de los cromosomas. En los eucariotas, una sección de ADN de entre 140 y 200 pares de bases se enrolla alrededor de un conjunto discreto de ocho proteínas con carga positiva llamado histona, formando una estructura esférica llamada nucleosoma. Otras histonas se enrollan en secciones sucesivas de ADN, formando una serie de nucleosomas como cuentas de un hilo. La transcripción y replicación del ADN es más complicada en los eucariotas porque los complejos de nucleosomas tienen que estar al menos parcialmente desensamblados para que los procesos procedan eficazmente.
La mayoría de los virus procariotas contienen genomas lineales que suelen ser mucho más cortos y contienen sólo los genes necesarios para la propagación viral. Los virus bacterianos llamados bacteriófagos (o fagos) pueden contener tanto formas lineales como circulares de ADN. Por ejemplo, el genoma del bacteriófago λ (lambda), que infecta a la bacteria Escherichia coli, contiene 48.502 pares de bases y puede existir como una molécula lineal empaquetada en una cubierta proteica. El ADN del fago λ también puede existir en forma circular (como se describe en la sección Recombinación específica del sitio) que es capaz de integrarse en el genoma circular de la célula bacteriana huésped. Tanto los genomas circulares como los lineales se encuentran entre los virus eucariotas, pero es más común que utilicen ARN como material genético.