Corteza prefrontal dorsolateral, memoria de trabajo y codificación prospectiva de la acción

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Corteza prefrontal dorsolateral, memoria de trabajo y codificación prospectiva de la acción

El papel de la corteza prefrontal dorsolateral (DLPFC) en el control del comportamiento sigue siendo un tema de controversia. El descubrimiento de una descarga neural sostenida en las neuronas de la DLPFC de los monos durante el intervalo de retención de las tareas de respuesta retardada (DR) sugirió que esta región está implicada en el mantenimiento y la manipulación de la información en línea (es decir, la memoria de trabajo). Las neuroimágenes funcionales de la DLPFC revelaron que la actividad en esta región no se produce necesariamente durante todo el periodo de retardo de una tarea espacial de respuesta retardada guiada por la memoria, sino en el momento de la selección de la respuesta (Rowe et al., 2000). Además, la actividad relacionada con la demora se produce en la DLPFC sólo cuando se puede seleccionar una respuesta al principio del intervalo de demora (Pochon et al., 2001).

A partir de estos resultados, Rowe et al. (2000) propusieron un papel de la DLPFC para la selección de representaciones para las próximas acciones, más que para la retención de información sensorial. Esta interpretación encaja con los estudios de resonancia magnética funcional y de estimulación magnética transcraneal que muestran que la DLPFC también está implicada en tareas de selección de acciones sin un componente estricto de memoria de trabajo. Esta actividad dependiente de la selección parece ser más fuerte cuando los sujetos seleccionan libremente una acción que cuando los sujetos responden a señales de movimiento explícitas. Además, la DLPFC muestra una gran flexibilidad en el tipo de información que puede procesar. Aunque la DLPFC está activa durante las tareas de selección independientemente de la modalidad, la conectividad efectiva (es decir, la influencia que la actividad en una región tiene sobre la actividad en otra región) entre la DLPFC y las áreas cerebrales posteriores depende del tipo de información procesada y de las demandas de la tarea (Egner y Hirsch, 2005; Rowe et al., 2005). Estos estudios de neuroimagen sugieren que el córtex prefrontal dorsolateral podría estar implicado en la selección de la acción y podría desempeñar un papel específico en el control descendente de la actividad neuronal en regiones que procesan representaciones relevantes para la tarea. Sin embargo, estos estudios de imagen no abordan el procesamiento neural real dentro de esta región.

Un estudio neurofisiológico de Procyk y Goldman-Rakic (2006), publicado recientemente en el Journal of Neuroscience, complementa y aporta más información a los resultados de neuroimagen. En su experimento, los monos macacos tuvieron que realizar dos tareas espaciales. En la primera tarea, la tarea DR, los monos recibieron una señal de una de las cuatro ubicaciones espaciales y se les pidió que ejecutaran un movimiento hacia el objetivo señalado después de un período de retraso durante el cual no había entrada visual. Esta tarea corresponde al paradigma clásico de respuesta retardada. En la segunda tarea, la tarea de resolución de problemas (PS), no se informaba a los monos de cuál de los objetivos sería necesario en cada ensayo. En cambio, para ser recompensado, el mono tenía que determinar la respuesta correcta por ensayo y error (fase de «búsqueda»). Después de resolver la tarea, había que repetir la secuencia correcta tres veces (fase de «repetición»). Esta combinación de tareas permitió a los autores comparar el disparo neural sostenido en las neuronas DLPFC espacialmente selectivas durante el periodo de retraso «estándar» de una tarea DR y durante el periodo entre la retroalimentación del rendimiento y la preparación de la siguiente respuesta durante las fases de búsqueda y repetición de la tarea PS.

La selectividad espacial de las neuronas DLPFC caudales que expresan actividad relacionada con el retraso se determinó durante el periodo de repetición de la tarea PS. De las células sintonizadas espacialmente, la mayoría conservó su selectividad espacial a través de las tareas (PS y DR) y las fases (búsqueda y repetición) . Para determinar si el período de retardo del disparo de estas neuronas reflejaba la codificación de la ubicación pasada a la que el mono se movía o codificaba la ubicación del movimiento próximo, se analizó la actividad durante los ensayos de búsqueda en función de las respuestas previas o próximas. La selectividad espacial de las respuestas neuronales sólo estaba presente en el caso de las respuestas próximas, lo que sugiere un predominio de la codificación prospectiva del movimiento próximo, en lugar de la codificación retrospectiva de la información.

Este resultado encaja perfectamente con la activación dependiente de la selección de la DLPFC (Rowe et al., 2000) y explica la activación relacionada con el retardo que se registra en las tareas de respuesta retardada. Además, el disparo neuronal de la DLPFC fue más fuerte durante la búsqueda que durante la fase de repetición de la tarea de PS al final y entre ensayos , de forma similar al aumento de la actividad de la DLPFC encontrado en los estudios de imagen sobre la selección libre de acciones.

Durante la tarea de PS, la actividad de la población se hizo progresivamente más selectiva espacialmente inmediatamente después de las respuestas incorrectas, en la primera fase del periodo de retraso, cuando había que seleccionar una nueva respuesta . La selectividad espacial se hizo más fuerte hasta el primer ensayo correcto, cuando el mono había identificado la respuesta correcta. Esta modulación de la actividad de la DLPFC según el periodo de la tarea llevó a Procyk y Goldman-Rakic a sugerir que «se espera que las propiedades adaptativas de la actividad prefrontal de retardo reflejen los mecanismos básicos por los que influyen en las estructuras conectadas» (Procyk y Goldman-Rakic, 2006). De nuevo, este resultado complementa los estudios de neuroimagen, en los que se observa un mayor acoplamiento entre la DLPFC y las regiones cerebrales posteriores durante la selección libre de información, cuando se desconoce la regla necesaria para la selección (Rowe et al., 2005). Para seleccionar la información correcta necesaria para la tarea en cuestión, la DLPFC interactúa con otras áreas específicas de la tarea que procesan información específica relacionada con el estímulo, sesgando potencialmente el procesamiento en las áreas posteriores para que se adapte a la tarea en cuestión.

Aunque los resultados del presente estudio parecen alinearse bastante bien con los estudios de imagen anteriores, los mecanismos precisos responsables de los aumentos en la conectividad efectiva, así como la evolución de la actividad neural en las áreas objetivo más posteriores, siguen siendo desconocidos. Sería interesante ver, a nivel neurofisiológico, los cambios en la actividad neuronal durante las tareas de resolución de problemas para claves no espaciales, y cómo se sincronizan las células de las áreas prefrontales y posteriores a medida que progresa el comportamiento. Dado que Procyk y Goldman-Rakic (2006) se centraron en una tarea espacial, una continuación lógica sería estudiar estos procesos en primates no humanos utilizando diferentes estímulos y diferentes modalidades de estímulo. Los experimentos de Procyk y Goldman-Rakic (2006) proporcionan un bloque de construcción para tales estudios.