Fisiología muscular – Estructura del miofilamento
Estructura del miofilamento
Miofilamento es el término para las cadenas de (principalmente) actina y miosina que empaquetan una fibra muscular. Son las estructuras generadoras de fuerza.
Moléculas componentes
Aunque todavía hay lagunas en lo que sabemos de la estructura y el significado funcional del entramado del miofilamento, algunas de las proteínas clave son:
Miosina
Este péptido es responsable de la generación de fuerza. Está compuesto por una cabeza globular con sitios de unión al ATP y a la actina, y una larga cola que participa en su polimerización en filamentos de miosina.
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Figura 1: Estructura cristalina tridimensional de la porción S-1 de la molécula de la cadena pesada de miosina. (A) Diagrama de cinta de alta resolución de la miosina S-1 de pollo determinado mediante cristalografía de rayos X. Se han marcado las características clave de la molécula, los sitios de unión al ATP y a la actina, la hendidura entre ellos y la región a-hélica a la que se unen las cadenas ligeras de miosina. (Diagrama de la cinta proporcionado amablemente por el Dr. Ivan Rayment, Universidad de Wisconsin). (B) Dibujo esquemático de la porción de miosina S-1 basado en el diagrama de cinta presentado en (A) y utilizado para ilustrar el ciclo del puente cruzado. |
Actina
El otro componente principal en la producción de fuerza. La actina, cuando se polimeriza en filamentos, forma la «escalera» por la que los filamentos de miosina «suben» para generar el movimiento.
Troponina
Aparentemente es el principal regulador de la producción de fuerza. Sus tres subunidades se sitúan en el surco de cada filamento de actina bloqueando el sitio de unión de la miosina, en ausencia de calcio iónico.
Titina
Un enorme péptido (2500 kD) que parece estar implicado en el mantenimiento del patrón de estriación ordenado. Estrechamente asociada a la molécula de miosina, parece anclar la red de miosina a la red de actina.
Nebulina
Otra molécula asociada a la actina, la nebulina parece actuar como una regla molecular que regula la longitud de los filamentos de actina.
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Estructura de malla entrelazada Visto en sección longitudinal (con un microscopio electrónico), un miofilamento muestra varias bandas distintas, cada una de las cuales ha recibido una letra especial. La banda más clara (menos densa en electrones) se conoce como banda I y está formada principalmente por actina. La banda ancha y oscura, conocida como banda A, está compuesta principalmente por miosina. En el centro de la banda I hay una línea densa de electrones, conocida como línea Z. En el centro de la banda A hay otra línea densa conocida como línea M. |
En la sección transversal, bajo una ampliación muy grande, ambas bandas A e I pueden verse como redes hexagonales. Estas redes están aparentemente ordenadas y fijadas en las líneas M y Z. En la región en la que las bandas A e I se superponen (a veces conocida como banda H) las dos redes hexagonales se entremezclan de manera que cada filamento de miosina está rodeado por seis filamentos de actina.
Estas redes parecen estar ancladas a (y a través de) la membrana celular de dos maneras. En los extremos de las fibrillas, unas estructuras especiales anclan los filamentos de actina terminales a la membrana. También parece haber conexiones entre las líneas Z y M y la membrana celular.