Hikoilu

Hikoilu

• Johdatus hikoiluun
  • Mitä hiki on?
• Hikirauhasten anatomia
  • Ekokriiniset hikirauhaset
  • Apokriiniset hikirauhaset
  • Apokriiniset hikirauhaset
• Hikirauhasten hermotus
  • Hikirauhaset. Hikirauhaset
  • Apokriiniset hikirauhaset
• Lämpötilaa säätelevä hikoilu (kehon lämpötilan säätely)
  • Epokriiniset hikirauhaset
  • Apokriiniset hikirauhaset
• Non-thermoregulatorinen hikoilu
  • Ekkriiniset hikirauhaset
  • Apokriiniset hikirauhaset

Johdatus hikoiluun

Hiki on selvä, hajuton liuos, jota erittävät hikirauhaset, joita kutsutaan myös hikirauhasiksi. Se on hypotonista eli siinä on pienempi elektrolyyttipitoisuus kuin hikirauhasten soluissa. Kehossa on miljoonia hikirauhasia, jotka sijaitsevat ihon syvissä kerroksissa ja liittyvät kanavien kautta epidermikseen (ihon uloin kerros) ennen kuin ne avautuvat ihon pinnalle.

Katso lisätietoja kohdasta Ihon anatomia.

Hikoilu on ensisijainen mekanismi, jonka avulla ihmiskeho säätelee lämpötilaansa. Sitä esiintyy heräämisen ja nukkumisen aikana. Hikirauhaset erittävät hikeä vastauksena hermostollisiin ärsykkeisiin, pääasiassa lämpöärsykkeisiin, mutta myös tunne- ja makuärsykkeisiin (ruokaärsykkeet).
Mitä hiki on?
Hiki koostuu pääasiassa vedestä ja elektrolyyteistä. Hikeen sisältyvät ensisijaiset elektrolyytit ovat natrium ja kloridi. Myös kaliumia, ureaa, laktaattia, aminohappoja, bikarbonaattia ja kalsiumia esiintyy. Noin 1 % hien kokonaistilavuudesta koostuu proteiineista, mukaan lukien immunoglobuliineista (vasta-aineina toimivista proteiineista) ja glykoproteiineista (hiilihydraatteihin liitetyistä proteiineista, jotka suorittavat erilaisia tehtäviä elimistössä). Se on hapanta, ja sen pH on 4-6.

Hikirauhasten anatomia

Noin 4 miljoonaa hikirauhasta on jakautunut ihmisen dermikseen (ihoon). Ne voidaan luokitella kahteen eri tyyppiin, jotka eroavat anatomisesti toisistaan kooltaan ja rakenteeltaan sekä hermostollisilta ärsykkeiltä, joihin ne reagoivat, ja joilla on erilaisia tehtäviä hikoiluprosessissa:

• Ekkriiniset hikirauhaset: Muodostavat noin 75 % kaikista kehon hikirauhasista (~3 miljoonaa);
• Apokriiniset hikirauhaset: muodostavat loput 25 % (~1 miljoona);
• Apokriiniset hikirauhaset: Apokriinisiksi hikirauhasiksi kutsuttuja sekatyyppisiä hikirauhasia esiintyy myös ihmisellä.

Ekkriiniset hikirauhaset
Ekkriiniset hikirauhaset ovat putkimaista rakennetta, jossa on pitkiä haaroja. Ne koostuvat:

• Syvällä ihokerroksissa sijaitsevasta tiukasti kierteisestä putkimaisesta osasta, joka vastaa hien erityksestä. Putkimainen osa on halkaisijaltaan 60-80 µm ja pituudeltaan 2-5 mm; ja
• suora kanavaosa, joka kuljettaa hien ihon pinnalle. Kanavan osa sulautuu dermiksen papillaarikerrokseen (ihon pinnan alla oleva kerros) ja avautuu ihon pinnalle. Kanavaosa on myös 2-5 mm pitkä, mutta halkaisijaltaan hieman kapeampi kuin putkimainen osa.

Ekkriiniset rauhaset koostuvat kolmesta solutyypistä:

• Tummat solut: Peittävät suurimman osan ekkriinisen hikirauhasen erittävän tai tubulaarisen osan onteloiden pinnasta;
• Kirkkaat solut: Lepäävät suoraan tyvikalvolla (ohut, kuitumainen kerros, joka erottaa ihon sisä- ja ulkokerrokset toisistaan) tai myoepiteelisoluilla; ja
• Myoepiteelisolut: Karanmuotoisia soluja, jotka sijaitsevat hikirauhasten erittävien solujen ja tyvikalvon välissä, lähellä ekskrisen hikirauhasen tubulaarisen ja erittävän osan välistä liitoskohtaa. Näitä soluja on myös apokriinisissä rauhasissa.

Ekkriiniset hikirauhaset kehittyvät kohdussa (sikiönkehityksen aikana), ja ne ovat levinneet koko kehoon lukuun ottamatta huulten reunoja, kynsinauhoja, nänniä, esinahan sisäpintaa, häpyhuulia (häpyhuulten/vaginan ulompia ihopoimuja), peniksen päätä (peniksen pää) ja klitorista. Ekkriinisten hikirauhasten jakautuminen muissa kehon kohdissa on epätasaista. Paikkoja, joihin ekkriiniset hikirauhaset ovat voimakkaasti keskittyneet, ovat:

• Jalkapohjat: 620 ± 20 per cm2;
• Kämmenet: 300 ± 80 per cm2;
• Kainalot: 360 ± 60 per cm2;
• Etupää: 360 ± 60 per cm2; ja
• Posket: 300 ± 80 per cm2.

Paikkoja, joissa on vähän ekskriinisiä rauhasia, ovat:

• runko: 65 ± 20 per cm2; ja
• Raajaelimet (käsivarret ja jalat): 120 ± 30 per cm2.

Apokriiniset hikirauhaset
Apokriinisia rauhasia esiintyy pääasiassa käsivarren kuopassa, nännien areolassa ja välilihassa (peräaukon ja sukupuolielinten erottava alue). Niitä voi löytyä myös korvasta ja silmäluomista. Ne ovat pieniä ja toimimattomia ennen murrosikää. Murrosiässä niiden koko kasvaa, ja aikuisilla apokriiniset rauhaset ovat suurempia kuin ekkriiniset rauhaset.
Ekkriinisten rauhasten tavoin ne koostuvat erittävistä ja kanavallisista osista. Apokriinisissä rauhasissa erittävä osa on putki, joka koostuu yhdestä kerroksesta erittäviä soluja, jotka on järjestetty pylvääseen ja joita ympäröivät myoepiteelisolut. Kanavainen osa on lyhyt verrattuna ekkriiniseen rauhaseen, ja se avautuu pikemminkin karvatupen sisään kuin ihon pinnalle.
Apokriiniset hikirauhaset
Apokriinisia rauhasia esiintyy pääasiassa kainaloissa ja peri-anaalialueella. Ne ovat suurempia kuin tyypilliset ekkriiniset rauhaset ja pienempiä kuin apokriiniset rauhaset. Ekkriinisten rauhasten tapaan apokriinisten rauhasten kanavamainen osa avautuu ihon pinnalle. Niiden uskotaan syntyvän ekkriinisistä rauhasista murrosiän aikana.
Apokriinisten rauhasten erittyvä osa koostuu epäsäännöllisen leveästä osasta, jonka solurakenne muistuttaa apokriinisten rauhasten solurakennetta, ja kapeammasta osasta, joka on rakenteeltaan samanlainen kuin ekkriininen rauhanen. Se erittää ohutta vetistä hikeä.

Hikirauhasten hermotus

Hikirauhasille signaaleja lähettävät hermosäikeet lähtevät sympaattisesta hermostosta (hermoston osa, joka ohjaa tahattomia lihasliikkeitä). Selkäytimen rintarangan (T) ja lannerangan (L) eri nikamissa olevat hermot syöttävät hikirauhasia kehon eri kohdissa:

• Yläraajojen hermot saavat ravintonsa nikamissa T2-8 sijaitsevista hermoista;
• Alaraajojen hermot saavat ravintonsa nikamissa T10-L2 sijaitsevista hermoista;
• Kasvojen ja silmäluomien hermot saavat ravintonsa nikamissa T1-4 sijaitsevista hermoista;
• Rungon hermot saavat ravintonsa nikamissa T4-12 sijaitsevista hermoista.

Ekkriiniset hikirauhaset
Ekkriiniset hikirauhaset hermottuvat (saavat hermosignaaleja) sympaattisesta hermostosta asetyylikoliini-nimisen kemikaalin välityksellä, joka on neurotransmitteri (aine, joka välittää hermosignaaleja aivoista). Sympaattiset hermot, jotka välittävät signaaleja käsivarren hikirauhasille, sijaitsevat selkäytimen T2-T6-segmenteissä. Selkäytimen lohkoista C5-T1 lähtevät hermosäikeet lähettävät signaaleja nikamien T2-6 sympaattisille hermoille.
Apokriiniset hikirauhaset
Apokriiniset hikirauhaset eivät sijaitse hermosäikeiden läheisyydessä, ja niiden uskotaan toimivan pikemminkin androgeenien (hormonien, kuten testosteronin) kuin hermostollisten ärsykkeiden säätelemänä.

Lämpöä säätelevä hikoilu (kehon lämpötilan säätely)

Hikoilu on ensisijaisesti lämmönsäätelyreaktio kehon lämpötilan säätelyyn. Normaali lämmönsäätelyhikoilu tapahtuu vastauksena ulkoisiin lämpöärsykkeisiin, jotka muuttavat ihon lämpötilaa. Sen ajatellaan kuitenkin olevan ensisijaisesti kehon sisälämpötilan ja erityisesti keskusaivojen lämpötilan ohjaamaa. Lämmönsäätelyhikoilua säätelevät hypotalamuksen (aivoissa sijaitseva rakenne) antamat signaalit, ja sitä esiintyy päivisin (päivällä) ja öisin (yöllä).
Ekkriiniset hikirauhaset
Lämmönsäätelyärsykkeet (lämpö) stimuloivat asetyylikoliinin (välittäjäaine) vapautumista ekkriinisten rauhasten hermopäätteistä ja katalysoivat hikoilun erityksen. Hikierityksellä on tärkeä rooli lämmönsäätelyssä. Tuotetun hien määrä vaihtelee eri ympäristöolosuhteissa ja lisääntyy lämmön lisääntyessä. Ekkriiniset rauhaset pystyvät yhdessä tuottamaan jopa 10 litraa hikeä päivässä. Normaalioloissa vain 5 % rauhasista on aktiivisia kerrallaan, ja hikeä tuotetaan 0,5-1 litraa päivässä. Ihminen pystyy kuitenkin tyypillisesti tuottamaan hikeä 1,4 litraa tunnissa, kun hän altistuu kuumuudelle tai liikunnan aikana.
Hikoilun lisääntyminen johtuu aktiivisten hikirauhasten määrän lisääntymisestä (hikoilun alkuvaiheessa) ja kunkin rauhasen tuottaman hien määrän lisääntymisestä (jatkuvassa hikoilussa). Suurin osa hikirauhasista aktivoituu 8 minuutin kuluessa liikunnasta tai passiivisesta lämpöaltistuksesta. Tämän jälkeen kutakin rauhasta kohden tuotetun hien määrä lisääntyy vähitellen, kunnes liikunta tai lämpörasitus lopetetaan tai 4-6 tuntia kestäneen lämpörasituksen jälkeen, jolloin hikoilu vähenee ärsykkeistä riippumatta. Mekanismeja, jotka alentavat hikoilua (vähentävät hikituotantoa) pitkittyneen lämpöaltistuksen tai liikunnan aikana, ei tunneta hyvin.
Ekkriiniset rauhaset koostuvat kirkkaista ja tummista soluista, joilla on erilaiset tehtävät. Kirkkaat solut erittävät vettä ja elektrolyyttejä, jotka ovat hikoilun tärkeimmät suolat. Tummat solut erittävät glykoproteiineja, jotka ovat hikoilun keskeisiä proteiineja. Hikoilua katalysoi asetyylikoliini, joka sitoutuu reseptoreihin, joiden uskotaan sijaitsevan kirkkaiden ekkriinisten rauhassolujen kalvolla. Kun asetyylikoliinireseptorit aktivoituvat, käynnistyy sarja elektrolyyttien vaihtoja sytoplasman (geelimäinen aine, joka antaa solulle sen muodon) ja solua ympäröivän nesteen välillä.
Elektrolyyttien vaihtojen sarjan ensimmäisessä vaiheessa kalsiumelektrolyytit, jotka sisältyvät kirkkaasta solusta erittyvään vesimäiseen nesteeseen, tulvivat takaisin kirkkaan solun sytoplasmaan. Tämä puolestaan saa kaliumkloridi-elektrolyytit tulvimaan ulos sytoplasmasta, kun solu yrittää säädellä elektrolyytti- ja vesipitoisuuttaan. Kaliumkloridielektrolyyttien ulosvirtaus katalysoi puolestaan typpi-, kalium- ja kloridielektrolyyttien sisäänvirtauksen. Tällöin natriumelektrolyyttien pitoisuus kirkassolun sytoplasmassa kasvaa.
Natriumpitoisuuden kasvu stimuloi natriumpumppuja, jotka työntävät natriumelektrolyyttejä ulos solusta ja imevät kaliumelektrolyyttejä soluja ympäröivästä nesteestä. Samalla kloridi-ionit siirtyvät soluun natrium-kalium-kloridi-ko-kuljettajien avustamina, jolloin solun kalvo vetää puoleensa natriumelektrolyyttejä. Kloridi- ja natriumelektrolyytit sitoutuvat sitten toisiinsa muodostaen natriumkloridia, joka on keskeinen komponentti primaariliuoksessa, josta hiki syntyy. Primaariliuos, joka on lievästi hapanta ja isotonista (sisältää yhtä paljon elektrolyyttejä kuin solu), erittyy ekkriinisen rauhasen tubulaarisesta osasta kanavaan.
Ekkriinisen rauhasen tubulaarinen osa imee sitten uudelleen liuokseen sisältyvää natriumkloridia elektrolyyttitasapainon säilyttämiseksi. Kun natriumkloridi on imeytynyt takaisin primaariliuoksesta, jäljelle jää hypotoninen liuos (hiki), joka erittyy iholle hikirauhasen kanavan kautta.
Apokriiniset hikirauhaset
Apokriiniset hikirauhaset kasvavat kooltaan ja alkavat toimia murrosiän jälkeen, mitä prosessia säätelevät androgeenit (mieshormonit). Murrosiän jälkeen ne erittävät hikeä paksumpaa liuosta, joka sisältää rasvahappoja ja proteiineja. Se myös haisee. Hikoilun haju johtuu hien ja apokriinisten rauhasten erittämän liuoksen, joka sisältää lipidejä, kolesterolia ja steroideja, bakteeriperäisestä hajoamisesta.
Apokriiniset rauhaset ovat evoluution jäänteitä; niillä ei tiedetä olevan mitään tehtävää ihmisellä, vaikka muilla nisäkkäillä ne toimivat vastakkaista sukupuolta houkuttelevien hajujen tuottamiseksi. Joidenkin hypoteesien mukaan apokriinisilla eritteillä on merkitystä lämmönsäätelyssä emulgoimalla ekkriinistä hikeä ja saamalla sen muodostamaan hikikerroksen ihon päälle.

Ei-termoregulatorinen hikoilu

Patologisen hikoilun eli hyperhidroosin syytä ei tunneta hyvin, bitin ajatellaan johtuvan hikoiluun osallistuvien hermoratojen yliherkkyydestä. Näihin ratoihin osallistuvat sympaattinen hermosto, aivokuori (aivojen rakenne, joka säätelee tahattomia liikkeitä) ja hypotalamus. Ne ovat aina diurnaalisia eli niitä esiintyy vain päivällä.
Hikirauhaset
Hikirauhaset peittävät suurimman osan kehon pinnasta ja ovat liiallisen hikoilun lähde. Lämpöärsykkeiden lisäksi ekkriiniset rauhaset reagoivat myös emotionaalisiin ja gustatorisiin (ruoka) ärsykkeisiin, jotka voivat aiheuttaa ei-thermoregulatorista, patologista hikoilua. Lisääntynyt henkinen stressi lisää sympaattisen hermoston toimintaa, mikä johtaa lisääntyneeseen hikoiluun. Hypotalamuksen ylitoiminnan liikunnan aikana uskotaan myös lisäävän lämpöä säätelevää hikoilua.
Ylimääräistä hikoilua esiintyy todennäköisimmin kohdissa, joihin ekskriiniset rauhaset ovat keskittyneet (kainaloissa, kämmenissä, jalkapohjissa ja kasvoissa) fokaalisessa hyperhidroosissa, tilassa, jolle on ominaista liiallinen hikoilu erillisissä anatomisissa paikoissa.
Apokriiniset hikirauhaset
Apokriinisten hikirauhasten tehtävää liiallisessa hikoilun tuotannossa ei tunneta hyvin. Joillakin fokaalista hyperhidroosia sairastavilla potilailla ne ovat kuitenkin keskittyneet voimakkaasti kainalon alueelle, jossa niitä voi olla jopa 45 % kaikista hikirauhasista. Tämä viittaa siihen, että niillä voi olla merkitystä ei-termoregulatorisessa hikoilussa.