Infektion kiertokulku
Encyclopædia Britannica, Inc.Katso kaikki tämän artikkelin videot
Virukset voivat lisääntyä vain isäntäsolussa. Vanhempavirus (virioni) synnyttää lukuisia jälkeläisiä, jotka ovat yleensä geneettisesti ja rakenteellisesti identtisiä vanhempaviruksen kanssa. Viruksen toiminta riippuu sekä sen tuhoavista taipumuksista tiettyä isäntäsolua kohtaan että ympäristöolosuhteista. Virusinfektion vegetatiivisessa syklissä jälkeläisvirusten lisääntyminen voi olla nopeaa. Tämä infektiosykli johtaa usein solun kuolemaan ja monien virusjälkeläisten vapautumiseen. Tiettyjä viruksia, erityisesti bakteriofageja, kutsutaan maltillisiksi (tai latenteiksi), koska infektio ei johda välittömästi solun kuolemaan. Viruksen perintöaines pysyy lepotilassa tai itse asiassa integroituu isäntäsolun genomiin. Maltillisten virusten infektoimia soluja kutsutaan lysogeenisiksi, koska soluilla on taipumus hajota, kun ne kohtaavat jonkin kemiallisen tai fysikaalisen tekijän, kuten ultraviolettivalon. Lisäksi monet eläin- ja kasvivirukset, joiden geneettinen informaatio ei ole integroitunut isäntäsolun DNA:han, voivat lepotilassa olla kudoksissa pitkiä aikoja aiheuttamatta juurikaan tai lainkaan kudosvaurioita. Virusinfektio ei aina johda solukuolemaan tai kudosvaurioon; itse asiassa useimmat virukset lepäävät kudoksissa aiheuttamatta koskaan patologisia vaikutuksia, tai ne tekevät niin vain muiden, usein ympäristöstä johtuvien provokaatioiden vaikutuksesta.
Vaikkakin eri virusten lisääntymisreitit vaihtelevat huomattavasti, useimmilla, ellei kaikilla viruksilla, on tietyt perusperiaatteet ja tietynlainen tapahtumasarja tartuntakierrossa. Infektiokierron ensimmäinen vaihe on se, että tunkeutuvan emoviruksen (virionin) on kiinnityttävä isäntäsolun pinnalle (adsorptio). Toisessa vaiheessa ehjä virioni joko läpäisee ulkokalvon ja tunkeutuu solun sisälle (sytoplasma) tai injektoi viruksen geneettisen materiaalin solun sisälle, kun taas proteiinikapsidi (ja kuori, jos sellainen on) pysyy solun pinnalla. Kun kyseessä on koko viruksen tunkeutuminen, myöhempi prosessi (uncoating) vapauttaa geneettisen materiaalin kapsidista ja kuoresta, jos sellainen on olemassa. Kummassakaan tapauksessa viruksen perintöaines ei voi alkaa syntetisoida proteiinia ennen kuin se on päässyt ulos kapsidista tai kuoresta.
Encyclopædia Britannica, Inc.
Tietyillä bakteeriviruksilla, kuten T4-bakteriofaagilla, on kehittynyt monimutkainen infektioprosessi: sen jälkeen, kun viruksen pyrstö on adsorboitunut ja kiinnittynyt kiinteästi bakteerin pintaan valkuaisainepitoisten ”nastojen” avulla, lihaksikas pyrstö supistuu, ja pyrstötulppa tunkeutuu solun seinämään ja sen alla olevaan kalvoon ja ruiskuttaa viruksen (faagin) DNA:ta soluun. Muut bakteriofagit tunkeutuvat solukalvoon eri tavoin, esimerkiksi ruiskuttamalla nukleiinihappoa bakteerin urospuolisten (sukupuoli-) piilien kautta. Kaikissa bakteeriviruksissa tunkeutuminen siirtää viruksen nukleiinihapon jäykän bakteerisoluseinän läpi.
Encyclopædia Britannica, Inc.
Kasvisoluissa on myös jäykät soluseinät, joita kasvivirukset eivät tavallisesti pysty läpäisemään. Kasvivirukset eivät kuitenkaan ole kehittäneet omia järjestelmiään nukleiinihappojen ruiskuttamiseksi isäntäsoluihin, joten ne leviävät kasveja syövien hyönteisten sorkkien välityksellä. Laboratoriossa kasvivirukset tunkeutuvat kasvisoluihin, jos soluseinät on hiottu hiekkapaperilla tai jos solun protoplasteissa (plasmakalvo, sytoplasma ja tuma) ei ole seinämiä.
Virusten tunkeutuminen eläinsoluihin edellyttää erilaisia prosesseja, koska eläinsoluja ei ympäröi seinämä vaan joustava lipoproteiinikaksoiskalvo. Useimmat eläinvirukset, riippumatta siitä, ovatko ne koteloituneet lipidikuoriin vai eivät, tunkeutuvat soluihin ehjinä endosytoosiksi kutsutun prosessin avulla. Kalvo tunkeutuu ja nielaisee soluun adsorboituneen viruspartikkelin tavallisesti kalvon alueelle, jota kutsutaan päällystetyksi kuopaksi ja jota vuoraa erityinen klatriiniksi kutsuttu proteiini. Kun päällystetty kuoppa invaginoituu, se puristuu pois sytoplasmassa muodostaen päällystetyn vesikkelin. Päällystetty vesikkeli sulautuu sytoplasman endosomeihin (kalvon ympäröimiin vesikkeleihin) ja sitten lysosomeiksi kutsuttuihin soluelimiin, jotka ovat entsyymejä sisältäviä kalvon ympäröimiä vesikkeleitä. Happamassa ympäristössä päällystetyn viruksen kalvo sulautuu endosomin kalvon kanssa, ja viruksen nukleokapsidi vapautuu sytoplasmaan. Kuorettomat virukset käyvät oletettavasti läpi samanlaisen prosessin, jossa proteiinikapsidi hajoaa, jolloin alaston viruksen nukleiinihappo vapautuu sytoplasmaan.
Encyclopædia Britannica, Inc.
Genomin päällysteen irrottamista seuraavien viruksen replikaatiovaiheiden järjestys vaihtelee eri virusluokissa. Monilla virusperheillä infektiosyklin kolmas vaihe on viruksen genomin transkriptio viruksen mRNA:n tuottamiseksi, jota seuraa neljäs vaihe, viruksen mRNA:n kääntäminen proteiineiksi. Niissä viruksissa, joissa genominen nukleiinihappo on RNA, joka voi toimia viestinviejänä (eli positiivisjuosteiset RNA-virukset), kolmas vaihe on RNA:n translaatio virusproteiineiksi; jotkut näistä äskettäin syntetisoituneista virusproteiineista ovat nukleiinihappoja syntetisoivia entsyymejä (polymeraaseja), jotka suorittavat neljännen vaiheen, eli lisää mRNA:n transkriptiota virusgenomista. Monimutkaisemmissa DNA-viruksissa, kuten adenoviruksissa ja herpesviruksissa, jotkin genomin alueet syntetisoivat ”varhaisia” mRNA:ita, jotka käännetään polymeraaseiksi, jotka aloittavat DNA:n ”myöhäisten” alueiden transkription mRNA:iksi, jotka sitten käännetään rakenteellisiksi proteiineiksi.
Riippumatta siitä, millä tavalla kolmas ja neljäs vaihe etenevät, viides vaihe infektiokierrossa on replikaatio (vanhempien genomin lisääntyminen jälkeläisgenomien tuottamiseksi). Kuudes vaihe on vastikään monistettujen jälkeläisgenomien ja rakenneproteiinien yhdistäminen täysin muodostuneiksi jälkeläisvirioiksi. Seitsemäs ja viimeinen vaihe on jälkeläisvirionien vapautuminen lysoimalla isäntäsolu joko ekstruusioprosessin tai budding-prosessin kautta, riippuen viruksen luonteesta. Isäntäeläimessä tai soluviljelmässä tämä seitsemänvaiheinen prosessi voidaan toistaa monta kertaa; alkuperäisestä tartuntakohdasta vapautuvat jälkeläisvirionit siirtyvät sitten muihin tartuntakohteisiin tai muihin yksilöihin.
Useimpien eläin- ja kasviperäisten RNA-virusten kaikki replikaatiotapahtumat tapahtuvat sytoplasmassa; itse asiassa monet näistä RNA-viruksista pystyvät kasvamaan isäntäsoluissa, joista on poistettu tuma. Useimpien eläin- ja kasviperäisten DNA-virusten sekä RNA-influenssaviruksen replikaatio tapahtuu ytimessä. Näissä viruksissa transkriptio tapahtuu ytimessä, mRNA siirtyy sytoplasmaan, jossa se käännetään, ja nämä virusproteiinit siirtyvät takaisin ytimeen, jossa ne yhdistyvät vasta monistuneisiin jälkeläisgenomeihin. Äskettäin translatoitujen virusproteiinien siirtyminen sytoplasmasta ytimeen tapahtuu yleensä erityisten ”signaaleiksi” kutsuttujen aminohapposekvenssien avulla, jotka siirtävät proteiinin ytimen kalvossa olevien huokosten läpi.