Lihaksen fysiologia – Myofilamentin rakenne
Myofilamentin rakenne
Myofilamentilla tarkoitetaan (pääasiassa) aktiinista ja myosiinista koostuvia ketjuja, jotka pakkaavat lihassäikeen. Nämä ovat voimaa tuottavia rakenteita.
Komponenttimolekyylit
Vaikka myofilamenttirakenteen rakenteesta ja toiminnallisesta merkityksestä tiedetään vielä aukkoja, eräitä keskeisiä proteiineja ovat:
Myosiini
Myosiini
Myosiini vastaa voiman tuottamisesta. Se koostuu globulaarisesta päästä, jossa on sekä ATP:n että aktiinin sitoutumiskohdat, ja pitkästä hännästä, joka osallistuu sen polymerisaatioon myosiinifilamenteiksi.
 |
Kuva 1: Myosiinin raskaan ketjun molekyylin S-1-osan kolmiulotteinen kiderakenne. (A) Röntgenkristallografialla määritetty korkean resoluution nauhakaavio kanan S-1-myosiinista. Merkittyinä ovat molekyylin keskeiset piirteet, ATP:n ja aktiinin sitoutumiskohdat, niiden välinen rako ja a-helikaalinen alue, johon myosiinin kevytketjut sitoutuvat. (Nauhakaavio, jonka on ystävällisesti toimittanut tohtori Ivan Rayment, Wisconsinin yliopisto). (B) Kaavamainen piirros myosiini S-1:n osasta, joka perustuu kohdassa (A) esitettyyn nauhakaavioon ja jota käytetään ristisiltasyklin havainnollistamiseen. |
Actin
Toinen tärkeä komponentti voimantuotannossa. Aktiini muodostaa filamenteiksi polymeroituessaan ”tikapuut”, joita pitkin myosiinifilamentit ”kiipeävät” liikkeen aikaansaamiseksi.
Troponiini
Voimantuoton tärkein säätelijä. Sen kolme alayksikköä sijaitsevat jokaisen aktiinifilamentin urassa ja estävät myosiinin sitoutumiskohdan ionisen kalsiumin puuttuessa.
Titiini
Valtava (2500 kD) peptidi, joka näyttää olevan mukana ylläpitämässä siististi järjestettyä raitakuviota. Se liittyy läheisesti myosiinimolekyyliin ja näyttää ankkuroivan myosiiniverkoston aktiiniverkostoon.
Nebuliini
Toinen aktiiniin liittyvä molekyyli, nebuliini, näyttää toimivan aktiinifilamenttien pituutta säätelevänä molekyylien hallitsijana.
 |
Interlocking Mesh Structure Pitkittäisleikkauksessa (elektronimikroskoopilla) tarkasteltuna myofilamentissa näkyy useita hajanaisia kaistaleita, joista jokaiselle on annettu erityinen kirjain. Vaaleinta (vähiten elektronitiheää) kaistaa kutsutaan I-kaistaksi, ja se koostuu enimmäkseen aktiinista. Leveä, tumma kaista, jota kutsutaan A-kaistaksi, koostuu pääasiassa myosiinista. I-kaistan keskellä on elektronitiheä viiva, jota kutsutaan Z-viivaksi. A-kaistan keskellä on toinen tiheä viiva, joka tunnetaan nimellä M-viiva. |
Poikkileikkauksessa, hyvin suuressa suurennoksessa, sekä A- että I-kaista näkyvät kuusikulmaisina verkostoina. Nämä verkot ovat ilmeisesti järjestäytyneitä ja kiinnittyneitä M- ja Z-linjojen kohdalla. Alueella, jossa A- ja I-kaistat menevät päällekkäin (jota joskus kutsutaan H-kaistaksi), nämä kaksi kuusikulmaista verkostoa kietoutuvat toisiinsa siten, että kutakin myosiinifilamenttia ympäröi kuusi aktiinifilamenttia.
Nämä verkostot näyttävät ankkuroituvan solukalvoon (ja sen läpi) kahdella tavalla. Fibrillien päissä erityiset rakenteet ankkuroivat terminaaliset aktiinifilamentit kalvoon. Myös Z- ja M-juosteiden ja solukalvon välillä näyttää olevan yhteyksiä.