Biologie de la pollinisation
La pollinisation des plantes est presque aussi diverse que la communauté végétale elle-même. L’autopollinisation se produit chez certaines espèces végétales lorsque le pollen (partie mâle) produit par les anthères d’une même fleur entre en contact avec le stigmate(partie femelle) de la même fleur ou avec le stigmate d’une autre fleur sur le même individu. L’autopollinisation ne permet pas de modifier beaucoup le patrimoine génétique de la plante puisque les graines produites par autopollinisation créent des plantes essentiellement identiques à l’individu qui produit la graine. Une population végétale dont tous les individus sont identiques en termes de forme, de taille et d’exigences de croissance a peu de possibilités de modifications pour permettre le changement de son environnement.
La plupart des espèces végétales ont évolué de manière à assurer un degré approprié d’échange de matériel génétique entre les individus de la population, et la pollinisation croisée est le type normal de pollinisation. Dans ce cas, les fleurs ne sont pollinisées efficacement que si le pollen provient d’une autre plante. Les plantes tirent le plus grand profit de la pollinisation par d’autres individus car cela élargit les caractéristiques génétiques des plantes individuelles. Par conséquent, elles sont plus adaptables aux changements nécessaires.
La fécondation a lieu lorsque le pollen entre en contact avec le stigmate d’une fleur. Le pollen réagit avec les fluides stigmatiques et germe, puis se développe sous forme de tube à travers le stigmate et le long du style jusqu’à la cavité ovarienne. Là, le sperme s’unit à l’ovule et se développe en une graine.
Il existe des barrières physiques et chimiques ou génétiques à la fécondation. Parfois, les grains de pollen sont empêchés de germer par un déséquilibre chimique, ou la germination est contrôlée génétiquement. Parfois, il n’y a pas de barrière génétique, mais le pollen n’est tout simplement pas placé dans la bonne position dans la fleur. Cela est dû à des contraintes physiques, telles que des différences importantes dans la longueur des étamines et des styles. Certaines espèces de plantes ont des formes à styles longs et des formes à styles courts pour décourager l’autopollinisation. La forme de la corolle et le positionnement des parties sexuelles (style et étamines) peuvent également faire en sorte que seul un insecte d’une certaine taille et d’une certaine forme puisse polliniser une fleur. La plupart des syndromes de pollinisation mentionnés ci-après font intervenir ces caractéristiques.
La pollinisation par le vent
La forme de pollinisation la plus simple est peut-être celle par le vent, qui est courante chez de nombreux arbres à floraison printanière précoce des régions tempérées. Le chêne (Quercus dans Fagaceae), l’érable (Acer dans Aceraceae), le bouleau (Betula dans Betulaceae), le caryer (Carya dans Juglandaceae) et de nombreux autres arbres des forêts tempérées sont pollinisés par le pollen transporté par le vent. Les courants d’air et l’humidité du début du printemps font de cette méthode de pollinisation une méthode efficace car les arbres n’ont pas encore produit de feuilles et les fleurs sont exposées, souvent en inflorescences fines de type chaton qui pendent avec de longs poils stigmatiques capables d’attraper le pollen. Le maïs (Zea mays chez les Poaceae) est une autre plante pollinisée par le vent. Ses longues et soyeuses touffes de fibres, qui constituent les styles, sont bien adaptées pour piéger le pollen en suspension dans l’air. La pollinisation par le vent est rare sous les tropiques, peut-être en raison du fait que les arbres ne sont généralement pas dépourvus de feuilles et que le pollen transporté par le vent ne serait pas très efficace. De plus, les fortes pluies quotidiennes courantes dans les tropiques garderaient les anthères trop humides pour une pollinisation éolienne efficace. Néanmoins, il existe un type de pollinisation aérienne sous les tropiques. Les arbustes de sous-bois des Urticaceae ont des anthères qui s’ouvrent de manière explosive et projettent le pollen dans l’air suffisamment loin pour effectuer au moins l’autopollinisation des autres inflorescences de la plante.
Pollinisation par les insectes
Les plantes ont coévolué avec les insectes, et chaque groupe d’insectes pollinisateurs est étroitement associé à un type particulier de plante. C’est ce qu’on appelle un syndrome de pollinisation. Sans même connaître l’insecte exact qui pollinise une plante, le type d’insecte qui visitera la plante peut être prédit en raison de la forme, de la couleur, de la taille et de l’odeur de la fleur concernée.
Abeilles.
La plupart des abeilles visitent les fleurs qui sont symétriques bilatéralement (zygomorphes ou dont le contour n’est pas rond) et qui ont une plate-forme d’atterrissage sur laquelle l’abeille peut être correctement orientée pour entrer. C’est le cas par exemple du petit pois (Pisum sativa ) et de la plupart des autres membres de la sous-famille des Papilionoideae de la famille des légumineuses (Leguminosae). Les fleurs d’abeilles ont également tendance à avoir un arôme, car les abeilles ont un bon sens de l’odorat. Les abeilles font partie des pollinisateurs de plantes les plus répandus et sont remarquablement diverses en termes de taille et de forme. L’abeille domestique est l’exemple le plus évident de ce syndrome de pollinisation, et l’importance économique de l’abeille domestique pour la production de fruits et de graines est énorme. Sans elles et d’autres abeilles similaires, beaucoup de nos cultures alimentaires n’existeraient pas.
On pense que les abeilles sont intelligentes, et certaines abeilles reviennent régulièrement sur la même plante (un comportement appelé » trap lining « ). Dans ce cas, les plantes ne produisent généralement qu’une ou quelques fleurs par jour, ce qui garantit que toutes sont pollinisées sans investir autant d’énergie que dans une espèce à floraison massive. D’autres espèces produisent des quantités massives de fleurs afin que la plante puisse attirer un grand nombre de pollinisateurs. Ce sont deux stratégies opposées qui atteignent le même objectif : produire des graines pour la reproduction.
Les abeilles sont plus susceptibles que les autres insectes d’établir un système de polli-nation un à un. De nombreuses plantes produisent une odeur spéciale qui n’attire qu’une ou quelques espèces différentes d’abeilles. Ce phénomène est particulièrement courant chez les orchidées et les aroïdes. Certaines fleurs ont évolué pour produire un « style » qui imite l’aspect de l’insecte lui-même. La plupart des orchidées sont tellement dépendantes de la pollinisation par un seul type d’abeille qu’elles mettent tout leur pollen dans un seul paquet (appelé pollinia) qui est ramassé par l’abeille. Dans le cas de l’orchidée Catasetum, le pollen collant est poussé sur la tête de l’abeille, où il adhère jusqu’à ce qu’il soit à son tour transmis au style d’une autre plante. Ce système à une chance, bien que risqué, garantit que toute la charge pollinique arrive exactement là où elle est la plus efficace.
Mouches.
Ce sont des pollinisateurs moins importants, mais ils sont essentiels à la pollinisation de certaines plantes à fleurs tempérées et de nombreuses plantes à fleurs tropicales. Les mouches visitent généralement les fleurs qui sentent mauvais, souvent avec des odeurs de viande en décomposition ou d’excréments. De nombreuses aroïdes tropicales (Araceae), y compris des plantes mammouth comme l’Amorphophallus, qui produisent souvent des inflorescences, sont pollinisées par les mouches. Le chou puant (Symplocarpus foetidus ), une autre aroïde et l’une des plantes les plus précoces à fleurir au printemps (émergeant même des bancs de neige), est pollinisé par les mouches. Les mouches sont apparemment moins intelligentes que les abeilles et les syndromes de pollinisation des mouches impliquent souvent la tromperie et le piège. Les mouches sont attirées par les plantes malodorantes parce qu’elles s’attendent à trouver une substance appropriée, comme des excréments ou de la viande en décomposition, sur laquelle pondre leurs œufs. Une fois à l’intérieur, cependant, les mouches sont incapables de quitter l’inflorescence. Chez les Aristolochia (Aristolochiaceae), le tube de la corolle est replié en un coude avec des appendices rigides ressemblant à des poils à la base, orientés pour permettre à la mouche d’entrer facilement. Cependant, ce n’est que lorsque l’insecte est resté à l’intérieur suffisamment longtemps pour assurer la pollinisation que les appendices se relâchent suffisamment pour permettre à la mouche de quitter la partie inférieure de la corolle. Le genre tropical Dracontium (Araceae) n’a pas de véritable piège, mais la partie inférieure de la spathe est blanche ou apparemment transparente, et l’ouverture est incurvée de sorte que peu de lumière entre. La mouche, pas si intelligente, essaie à plusieurs reprises de sortir par une ouverture qui n’existe pas et, ce faisant, s’écrase contre l’inflorescence pour y déposer le pollen qu’elle pourrait transporter après avoir visité d’autres fleurs.
Mites et papillons de nuit.
Les uns et les autres ont la capacité de dérouler leurs longues langues et de les étendre en longues fleurs élancées. Les membres des Asteraceae (Compositae), comme les pissenlits, les tournesols, les verges d’or et d’autres genres, sont généralement visités par les papillons pendant la journée. Leurs homologues nocturnes volent généralement la nuit et pollinisent un autre type de fleurs tubulaires, généralement blanches ou très pâles, ce qui rend les fleurs plus faciles à voir dans l’obscurité, et des fleurs qui produisent un arôme sucré, ce qui facilite également leur localisation. Les papillons éperviers ont une langue particulièrement longue et peuvent polliniser des fleurs tropicales dont le tube de la corolle peut atteindre dix pouces de long. L’une de ces fleurs, Posoqueria latifolia (Rubiaceae), présente une disposition particulière des étamines qui les maintient ensemble sous tension jusqu’à ce que la masse des anthères soit touchée par le pollinisateur. À ce moment-là, elle est libérée avec une grande force et les étamines projettent alors une masse de pollen sur le visage du pollinisateur. Cette masse de pollen est transportée sur la fleur suivante, où le style est maintenant correctement positionné pour accepter le pollen.
Coccinelles.
Bien qu’un peu rare dans les zones tempérées, ce phénomène est assez courant sous les tropiques. Les coléoptères volent souvent au crépuscule, pénètrent dans l’inflorescence et y restent jusqu’au soir suivant au crépuscule. Les syndromes de pollinisation des coléoptères impliquent souvent une thermogenèse, un réchauffement interne d’une partie de l’inflorescence causé par l’oxydation rapide de l’amidon. L’inflorescence du philodendron (Araceae) se compose d’une spathe semblable à une feuille qui entoure le spadice où les fleurs sont regroupées. Les fleurs du philodendron sont unisexuées, les fleurs femelles étant regroupées près de la base et les fleurs mâles occupant le reste du spadice. Dans la plupart des cas, c’est le spadice qui se réchauffe et la température est généralement bien supérieure à la température ambiante (celle de l’air ambiant). L’élévation de la température est associée à l’émission d’un parfum sucré qui contribue à attirer les coléoptères. Une fois à l’intérieur de la base de la spathe (la partie tubulaire), les coléoptères se régalent des fleurs mâles stériles riches en lipides à la base du spadice mâle, et ils utilisent aussi souvent cet espace pour s’accoupler. Le lendemain, au moment du départ du coléoptère, les étamines libèrent leur pollen et le coléoptère repart couvert de celui-ci. Les coléoptères pollinisent de nombreuses espèces de palmiers (Arecaceae), des membres des Cyclanthaceae, de nombreuses Araceae, et même des nénuphars tropicaux géants comme le Victoria amazonica. Le chou puant mentionné plus tôt dans la section sur la pollinisation par les mouches est également thermogénique, et c’est cette caractéristique qui lui permet de se frayer un chemin à travers la neige au début du printemps.
Oiseaux et mammifères.
Bien que les pollinisateurs vertébrés ne soient pas aussi communs que les insectes pollinisateurs, ils existent, et comprennent les oiseaux et les mammifères. Les syndromes de pollinisation par les oiseaux impliquent généralement des fleurs colorées et inodores qui sont conçues pour attirer les oiseaux, qui ont une excellente vision mais un mauvais odorat. Dans l’hémisphère occidental, les colibris sont les pollinisateurs les plus courants, et leur langue généralement longue signifie que les fleurs des colibris sont généralement longues et tubulaires. De nombreuses fleurs pollinisées par les colibris sont rouges ou ont des parties de couleur rouge, comme les bractées, qui attirent l’oiseau vers l’inflorescence. De nombreux membres tropicaux des Gesneriaceae ont des fleurs jaunes plutôt que rouges, mais les feuilles associées aux fleurs sont fortement marquées de rouge ou de marron et sont clairement visibles pour les pollinisateurs colibris.
La pollinisation mammalienne est rare mais elle est de plus en plus connue parmi les animaux tropicaux. Les singes à face blanche (Cebus capuchinus ) sont connus pour polliniser les balsa (Ochroma pyramidale dans les Bombacaceae) en cherchant des insectes au fond des grandes fleurs tubulaires. Les chauves-souris sont plus courantes comme pollinisateurs efficaces parce qu’elles sont des voleuses habiles. Étant donné que les chauves-souris volent la nuit, le syndrome de pollinisation des chauves-souris concerne des fleurs tubulaires de couleur pâle, généralement grandes, souvent penaudes et largement ouvertes, comme Coutarea hexandra, un membre tropical de la famille des caféiers (Rubiaceae). Cependant, les syndromes de pollinisation des chauves-souris peuvent également concerner des plantes comme l’Inga (Leguminosae), qui possède de nombreuses fleurs avec de larges touffes d’étamines à travers lesquelles la chauve-souris peut étendre sa langue pour chercher du pollen ou du nectar. Parmi les mammifères pollinisateurs inhabituels, citons les girafes,qui sont connues pour polliniser les acacias avec leurs poils faciaux, et les lémuriens, qui pollinisent les Strelitzia à Madagascar.
voir aussi Systèmes d’élevage ; Fleurs ; Interactions, plantes-insectes ; Interactions, plantes-vertébrés ; Reproduction, fécondation et ; Reproduction, sexuelle.
Thomas B. Croat
Bibliographie
Faegri, K, et L. van der Pijl. Les principes de l’écologie de la pollinisation. New York : Pergamon Press, 1966.
Percival, Mary S. Biologie florale. New York : Pergamon Press, 1965.
Real, Leslie. Biologie de la pollinisation. New York : Academic Press, 1983.