Biologie pour les majors II
Identifiez les caractéristiques communes du phylum Porifera
Figure 1. Les éponges sont des membres du phylum Porifera, qui contient les invertébrés les plus simples. (crédit : Andrew Turner)
Les invertébrés, ou invertebrata, sont des animaux qui ne contiennent pas de structures osseuses, comme le crâne et les vertèbres. Les plus simples de tous les invertébrés sont les Parazoaires, qui ne comprennent que l’embranchement des Porifères : les éponges (figure 1).
Les Parazoaires (« animaux à côté ») ne présentent pas d’organisation au niveau des tissus, bien qu’ils aient des cellules spécialisées qui remplissent des fonctions spécifiques. Les larves d’éponges sont capables de nager ; cependant, les adultes ne sont pas mobiles et passent leur vie attachés à un substrat.
Puisque l’eau est vitale aux éponges pour l’excrétion, l’alimentation et les échanges gazeux, leur structure corporelle facilite le mouvement de l’eau à travers l’éponge. Des structures telles que les canaux, les chambres et les cavités permettent à l’eau de se déplacer à travers l’éponge vers presque toutes les cellules du corps.
Objectifs d’apprentissage
- Décrire les caractéristiques organisationnelles des organismes multicellulaires les plus simples
- Expliquer les différentes formes de corps et les fonctions corporelles des éponges
Morphologie des éponges
La morphologie des éponges les plus simples prend la forme d’un cylindre avec une grande cavité centrale, le spongocoel, occupant l’intérieur du cylindre. L’eau peut pénétrer dans le spongocoel par de nombreux pores dans la paroi du corps. L’eau qui pénètre dans le spongocoel est extrudée par une grande ouverture commune appelée osculum. Cependant, les éponges présentent une grande diversité de formes corporelles, notamment des variations dans la taille du spongocoel, le nombre d’osculus et l’emplacement des cellules qui filtrent la nourriture de l’eau.
Alors que les éponges (à l’exception des hexactinellides) ne présentent pas d’organisation en couches tissulaires, elles possèdent différents types de cellules qui remplissent des fonctions distinctes. Les pinacocytes, qui sont des cellules de type épithélial, forment la couche la plus externe des éponges et renferment une substance gélatineuse appelée mésohyl. Le mésohyl est une matrice extracellulaire constituée d’un gel de type collagène dans lequel sont suspendues des cellules qui remplissent diverses fonctions. La consistance gélatineuse du mésohyl agit comme un endosquelette et maintient la morphologie tubulaire des éponges. En plus de l’osculum, les éponges ont de multiples pores appelés ostia sur leur corps qui permettent à l’eau de pénétrer dans l’éponge. Chez certaines éponges, les ostia sont formés par des porocytes, des cellules uniques en forme de tube qui agissent comme des valves pour réguler le flux d’eau dans le spongocœle. Dans d’autres éponges, les ostia sont formés par des plis dans la paroi du corps de l’éponge.
Les coanocytes (« cellules de col ») sont présents à différents endroits, selon le type d’éponge, mais ils tapissent toujours les parties intérieures d’un certain espace à travers lequel l’eau s’écoule (le spongocoel chez les éponges simples, les canaux à l’intérieur de la paroi du corps chez les éponges plus complexes, et les chambres dispersées dans le corps chez les éponges les plus complexes). Alors que les pinacocytes tapissent l’extérieur de l’éponge, les choanocytes ont tendance à tapisser certaines parties intérieures du corps de l’éponge qui entourent le mésohyle. La structure d’un choanocyte est essentielle à sa fonction, qui consiste à générer un courant d’eau à travers l’éponge et à piéger et ingérer des particules alimentaires par phagocytose. Notez la similitude d’aspect entre le choanocyte de l’éponge et les choanoflagellés (Protista). Cette similitude suggère que les éponges et les choanoflagellés sont étroitement liés et partagent probablement un ancêtre commun récent. Le corps cellulaire est encastré dans le mésohyle et contient tous les organites nécessaires au fonctionnement normal de la cellule, mais faisant saillie dans l' »espace ouvert » à l’intérieur de l’éponge se trouve un collier maillé composé de microvillosités avec un seul flagelle au centre de la colonne. L’effet cumulatif des flagelles de tous les choanocytes facilite le mouvement de l’eau dans l’éponge : l’eau est aspirée dans l’éponge par les nombreux ostia, dans les espaces tapissés par les choanocytes, et finalement à l’extérieur par l’osculum (ou osculi). Pendant ce temps, les particules alimentaires, y compris les bactéries et les algues en suspension dans l’eau, sont piégées par la collerette en forme de tamis des choanocytes, glissent vers le bas dans le corps de la cellule, sont ingérées par phagocytose et sont enfermées dans une vacuole alimentaire. Enfin, les choanocytes vont se différencier en spermatozoïdes pour la reproduction sexuée, où ils vont se déloger du mésohyle et quitter l’éponge avec l’eau expulsée par l’osculum.
Voir cette vidéo pour voir le mouvement de l’eau dans le corps de l’éponge. Notez qu’il n’y a pas de narration dans la vidéo.
Les secondes cellules cruciales des éponges sont appelées amoebocytes (ou archéocytes), nommées pour le fait qu’elles se déplacent dans tout le mésohyle à la manière d’une amibe. Les amibocytes ont diverses fonctions : ils apportent des nutriments des choanocytes aux autres cellules de l’éponge, donnent naissance à des œufs pour la reproduction sexuée (qui restent dans le mésohyle), apportent le sperme phagocyté des choanocytes aux œufs, et se différencient en types cellulaires plus spécifiques. Certains de ces types cellulaires plus spécifiques comprennent les collencytes et les lophocytes, qui produisent la protéine de type collagène pour maintenir le mésohyle, les sclérocytes, qui produisent les spicules chez certaines éponges, et les spongocytes, qui produisent la protéine spongine chez la majorité des éponges. Ces cellules produisent du collagène pour maintenir la consistance du mésohyle. Les différents types de cellules des éponges sont représentés sur la figure 2.
Figure 2. Le (a) plan corporel de base de l’éponge et (b) certains des types cellulaires spécialisés que l’on trouve dans les éponges sont illustrés.
Question pratique
Lequel des énoncés suivants est faux ?
- Les phanocytes ont des flagelles qui propulsent l’eau dans le corps.
- Les pinacocytes peuvent se transformer en n’importe quel type cellulaire.
- Les lophocytes sécrètent du collagène.
- Les porocytes contrôlent le flux d’eau à travers les pores du corps de l’éponge.
Dans certaines éponges, les sclérocytes sécrètent de petites spicules dans le mésohyle, qui sont composées de carbonate de calcium ou de silice, selon le type d’éponge. Ces spicules servent à fournir une rigidité supplémentaire au corps de l’éponge. De plus, les spicules, lorsqu’ils sont présents à l’extérieur, peuvent éloigner les prédateurs. Un autre type de protéine, la spongine, peut également être présente dans le mésohyle de certaines éponges.
Faites un tour de près de l’éponge et de ses cellules :
La présence et la composition des spicules/spongine sont les caractéristiques différenciatrices des trois classes d’éponges (présentées dans la figure 3) : La classe Calcarea contient des spicules de carbonate de calcium et pas de spongine, la classe Hexactinellida contient des spicules siliceuses à six rayons et pas de spongine, et la classe Demospongia contient de la spongine et peut avoir ou non des spicules ; si elles sont présentes, ces spicules sont siliceuses. Les spicules sont surtout présents dans la classe des Hexactinellida, l’ordre composé des éponges de verre. Certaines des spicules peuvent atteindre des proportions géantes (par rapport à la gamme de taille typique des éponges de verre de 3 à 10 mm) comme on le voit chez Monorhaphis chuni, qui atteint 3 m de long.
Figure 3. (a) Clathrina clathrus appartient à la classe Calcarea, (b) Staurocalyptus spp. (nom commun : éponge Picasso jaune) appartient à la classe Hexactinellida, et (c) Acarnus erithacus appartient à la classe Demospongia. (crédit a : modification de l’œuvre de Parent Géry ; crédit b : modification de l’œuvre de l’Institut de recherche de l’Aquarium de Monterey Bay, NOAA ; crédit c : modification de l’œuvre du Sanctuary Integrated Monitoring Network, Monterey Bay National Marine Sanctuary, NOAA)
Processus physiologiques chez les éponges
Les éponges, bien qu’étant des organismes simples, régulent leurs différents processus physiologiques à travers une variété de mécanismes. Ces processus régulent leur métabolisme, leur reproduction et leur locomotion.
Digestion
Les éponges ne possèdent pas de systèmes digestif, respiratoire, circulatoire, reproducteur et nerveux complexes. Leur nourriture est piégée lorsque l’eau passe par les ostia et sort par l’osculum. Les bactéries de taille inférieure à 0,5 micron sont piégées par les choanocytes, qui sont les principales cellules engagées dans la nutrition, et sont ingérées par phagocytose. Les particules qui sont plus grandes que les ostia peuvent être phagocytées par les pinacocytes. Chez certaines éponges, les amibocytes transportent la nourriture des cellules qui ont ingéré des particules alimentaires vers celles qui n’en ont pas ingéré. Pour ce type de digestion, dans lequel les particules alimentaires sont digérées à l’intérieur des cellules individuelles, l’éponge tire l’eau par diffusion. La limite de ce type de digestion est que les particules alimentaires doivent être plus petites que les cellules individuelles.
Toutes les autres grandes fonctions corporelles de l’éponge (échange gazeux, circulation, excrétion) sont réalisées par diffusion entre les cellules qui bordent les ouvertures dans l’éponge et l’eau qui passe par ces ouvertures. Tous les types de cellules de l’éponge obtiennent de l’oxygène de l’eau par diffusion. De même, le dioxyde de carbone est libéré dans l’eau de mer par diffusion. En outre, les déchets azotés produits comme sous-produits du métabolisme des protéines sont excrétés par diffusion par les cellules individuelles dans l’eau lorsqu’elle traverse l’éponge.
Reproduction
Les éponges se reproduisent par des méthodes sexuelles ainsi qu’asexuées. Le moyen typique de reproduction asexuée est la fragmentation (où un morceau de l’éponge se détache, se pose sur un nouveau substrat et se développe en un nouvel individu) ou le bourgeonnement (une excroissance génétiquement identique se développe à partir du parent et finit par se détacher ou reste attachée pour former une colonie). Un type atypique de reproduction asexuée est présent uniquement chez les éponges d’eau douce et se produit par la formation de gemmules. Les gemmules sont des structures résistantes à l’environnement produites par des éponges adultes dans lesquelles la morphologie typique de l’éponge est inversée. Dans les gemmules, une couche interne d’amoebocytes est entourée d’une couche de collagène (spongine) qui peut être renforcée par des spicules. Le collagène que l’on trouve normalement dans le mésohyle devient la couche protectrice externe. Chez les éponges d’eau douce, les gemmules peuvent survivre à des conditions environnementales hostiles comme les changements de température et servir à recoloniser l’habitat une fois les conditions environnementales stabilisées. Les gemmules sont capables de s’attacher à un substrat et de générer une nouvelle éponge. Comme les gemmules peuvent résister à des environnements difficiles, sont résistantes à la dessiccation et restent dormantes pendant de longues périodes, elles constituent un excellent moyen de colonisation pour un organisme sessile.
La reproduction sexuée chez les éponges se produit lors de la génération de gamètes. Les éponges sont monoïques (hermaphrodites), ce qui signifie qu’un individu peut produire les deux gamètes (œufs et sperme) simultanément. Chez certaines éponges, la production de gamètes peut se produire tout au long de l’année, tandis que d’autres éponges peuvent présenter des cycles sexuels en fonction de la température de l’eau. Les éponges peuvent également devenir hermaphrodites séquentiellement, produisant d’abord des ovocytes et ensuite des spermatozoïdes. Les ovocytes résultent de la différenciation des amibocytes et sont retenus dans le spongocoel, tandis que les spermatozoïdes résultent de la différenciation des choanocytes et sont éjectés par l’osculum. L’éjection des spermatozoïdes peut être un événement programmé et coordonné, comme on le voit chez certaines espèces. Les spermatozoïdes transportés par les courants d’eau peuvent féconder les ovocytes portés par le mésohyle d’autres éponges. Le développement larvaire précoce se produit à l’intérieur de l’éponge, et les larves nageant librement sont ensuite libérées par l’oscule.
Locomotion
Les éponges sont généralement sessiles à l’âge adulte et passent leur vie attachées à un substrat fixe. Elles ne montrent pas de mouvement sur de grandes distances comme d’autres invertébrés marins nageant librement. Cependant, les cellules d’éponge sont capables de ramper le long des substrats grâce à la plasticité organisationnelle. Dans des conditions expérimentales, les chercheurs ont montré que les cellules d’éponge étalées sur un support physique présentent un bord d’attaque pour le mouvement dirigé. On a supposé que ce mouvement de reptation localisé peut aider les éponges à s’adapter aux micro-environnements près du point d’attache. Il faut toutefois noter que ce modèle de mouvement a été documenté en laboratoire, mais qu’il reste à observer dans les habitats naturels des éponges.
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