Brachiopodes

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Brachiopodes

Brachiopodes
Brachiopodes vivants.
Classification scientifique
Règne: Animalia Phylum : Brachiopoda Duméril, 1806
Subphyla et classes
Voir Classification

Brachiopoda (du latin bracchium, bras + nouveau latin -poda, pied) est un embranchement majeur d’invertébrés, dont les membres, les brachiopodes ou coquilles de lampe, sont des animaux marins sessiles, à deux coquilles, dont la morphologie externe ressemble à celle des bivalves (c’est-à-dire des « palourdes ») de l’embranchement des Mollusques auxquels ils ne sont pas étroitement liés. Les brachiopodes sont soit attachés aux substrats par une structure appelée pédicule, soit non attachés et reposant sur des fonds vaseux. Les brachiopodes sont des suspensivores dotés d’un organe d’alimentation distinctif appelé lophophore, que l’on ne trouve que dans deux autres phyla animaux suspensivores, les Phoronides (vers phoronidés) et les Ectoproctes ou Bryozoaires, généralement coloniaux. Caractérisé par certains comme une « couronne » de tentacules ciliés, le lophophore est essentiellement un ruban ou une corde portant des tentacules qui est une extension (en forme de fer à cheval ou circulaire) entourant la bouche.

Les brachiopodes étaient un groupe dominant au cours de l’ère paléozoïque (542-251 mya), mais sont moins courants aujourd’hui. La taille de la coquille des brachiopodes modernes varie de moins de cinq mm (1/4 de pouce) à un peu plus de huit cm (trois pouces). Les brachiopodes fossiles se situent généralement dans cette fourchette de taille, mais certaines espèces adultes ont une coquille de moins d’un millimètre de diamètre, et quelques formes gigantesques mesurant jusqu’à 38,5 cm (15 pouces) de largeur ont été trouvées. Certaines formes fossiles présentent des rebords et des épines élaborés. Le genre de brachiopode Lingula a la particularité d’être l’animal connu le plus ancien et relativement inchangé.

Les brachiopodes modernes vivent généralement dans des zones d’eau froide, soit près des pôles, soit dans les parties profondes de l’océan.

Types de brachiopodes

Les brachiopodes se présentent sous deux variétés faciles à distinguer. Les brachiopodes articulés ont une connexion ou une articulation semblable à une charnière entre les coquilles, tandis que les brachiopodes inarticulés n’ont pas de charnière et sont maintenus ensemble entièrement par la musculature.

Les brachiopodes – tant articulés qu’inarticulés – sont encore présents dans les océans modernes. Les plus abondants sont les térébratulides (classe des Terebratulida). La ressemblance perçue des coquilles de térébratulides avec d’anciennes lampes à huile a donné aux brachiopodes leur nom commun de « coquille de lampe ». »

Le phylum le plus étroitement lié aux Brachiopodes est probablement le petit phylum Phoronida (connu sous le nom de « vers à cheval »). Avec les Bryozoa/Ectoprocta et peut-être les Entoprocta/Kamptozoa, ces embranchements constituent le superphylum informel Lophophorata. Ils sont tous caractérisés par leur lophophore distinctif, une « couronne » de tentacules ciliés utilisés pour l’alimentation par filtration. Cette « couronne » de tentacules est essentiellement un ruban ou une corde portant des tentacules qui constitue une extension (en forme de fer à cheval ou circulaire) entourant la bouche (Smithsonian 2007 ; Luria et al. 1981).

Brachiopodes et bivalves

Lingula anatina, un brachiopode qui pousse dans les zones côtières des mers chaudes.

Malgré une ressemblance superficielle, les bivalves et les brachiopodes diffèrent nettement à bien des égards.

Les bivalves ont généralement un plan de symétrie parallèle à la charnière et situé entre les coquilles, alors que la plupart des brachiopodes ont un plan de symétrie bilatéral perpendiculaire à la charnière et bissectant les deux coquilles. Chaque coquille de brachiopode est symétrique en tant que coquille individuelle, mais les deux d’entre elles diffèrent en forme l’une de l’autre.

Les bivalves utilisent des muscles adducteurs pour maintenir les deux coquilles fermées et s’appuient sur des ligaments associés à la charnière pour les ouvrir une fois que les muscles adducteurs sont relâchés ; en revanche, les brachiopodes utilisent la force musculaire pour ouvrir (muscles diducteur et ajusteur internes) et fermer (muscles adducteurs) les deux coquilles, qu’elles soient de type articulé (articulé) ou non articulé (inarticulé).

La plupart des brachiopodes sont fixés au substrat au moyen d’un « pédoncule » charnu ou pédicule. En revanche, bien que certains bivalves (comme les huîtres, les moules et les rudistes disparus) soient fixés au substrat, la plupart se déplacent librement, généralement au moyen d’un « pied » musculaire.

Les coquilles des brachiopodes peuvent être phosphatées ou (dans la plupart des groupes) calcitiques. Rarement, les brachiopodes peuvent produire des coquilles aragonitiques.

Histoire évolutive

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Les fossiles de brachiopodes se trouvent souvent dans des assemblages denses, comme ces spécimens de l’espèce ordovicienne Onniella meeki.

Les premiers brachiopodes sans équivoque dans le registre fossile apparaissent au début de la période cambrienne (542-488 mya), les formes sans charnière et inarticulées apparaissant en premier, suivies peu après par les formes charnières et articulées. Des brachiopodes putatifs sont également connus dans des strates beaucoup plus anciennes de l’ère néoprotérozoïque supérieure (1 000-542 mya), bien que leur attribution reste incertaine.

Les brachiopodes sont des fossiles extrêmement communs tout au long de l’ère paléozoïque (542-251 mya). Au cours des périodes de l’Ordovicien (488-444 mya) et du Silurien (444-416 mya), les brachiopodes se sont adaptés à la vie dans la plupart des environnements marins et sont devenus particulièrement nombreux dans les habitats d’eau peu profonde, formant dans certains cas des bancs entiers de la même manière que les bivalves (comme les moules) le font aujourd’hui. Dans certains endroits, de grandes sections de strates calcaires et de dépôts récifaux sont composées en grande partie de leurs coquilles.

Au cours de leur longue histoire, les brachiopodes ont connu plusieurs proliférations et diversifications majeures, et ont également souffert d’extinctions majeures également.

Un brachiopode carbonifère Neospirifer condor, provenant de Bolivie. Le spécimen mesure sept cm (2,75 in) de diamètre.

Le changement majeur est survenu avec l’extinction du Permien, environ 251 mya. Avant cet événement d’extinction, les brachiopodes étaient plus nombreux et diversifiés que les mollusques bivalves. Par la suite, à l’ère mésozoïque (251-65 mya), leur diversité et leur nombre ont été considérablement réduits, et ils ont été largement remplacés par les mollusques bivalves. Les mollusques continuent de dominer aujourd’hui et les ordres restants de brachiopodes survivent en grande partie dans des environnements marginaux de froid et de profondeur plus extrêmes.

Le genre de brachiopode inarticulé Lingula a la particularité d’être le plus ancien animal connu, relativement inchangé. Les plus anciens fossiles de Lingula se trouvent dans des roches du Cambrien inférieur datant d’environ 550 millions d’années.

L’origine des brachiopodes est inconnue. Un ancêtre possible est une sorte d’ancienne « limace blindée » connue sous le nom de Halkieria dont on a récemment découvert qu’elle avait de petits boucliers semblables à des brachiopodes sur la tête et la queue.

Il a été suggéré que le lent déclin des brachiopodes au cours des 100 derniers millions d’années environ est le résultat direct (1) de l’augmentation de la diversité des bivalves filtreurs, qui ont évincé les brachiopodes de leurs anciens habitats ; (2) de la perturbation croissante des sédiments par des mangeurs de dépôts itinérants (y compris de nombreux bivalves fouisseurs) ; et/ou (3) de l’augmentation de l’intensité et de la variété de la prédation par écrasement des coquilles. Cependant, il convient de noter que les plus grands succès des bivalves fouisseurs ont eu lieu dans des habitats, tels que les profondeurs des sédiments sous la surface du plancher océanique, qui n’ont jamais été adoptés par les brachiopodes.

L’abondance, la diversité et le développement rapide des brachiopodes au cours de l’ère paléozoïque les rendent utiles comme fossiles d’index lors de la corrélation des strates à travers de vastes zones.

Classification

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Dans les anciens schémas de classification, le phylum Brachiopoda était divisé en deux classes : Articulata et Inarticulata. Comme la plupart des ordres de brachiopodes ont disparu depuis la fin de l’ère paléozoïque il y a 251 millions d’années, les classifications se sont toujours largement appuyées sur la morphologie (c’est-à-dire la forme) des fossiles. Au cours des 40 dernières années, une analyse plus poussée des fossiles et des brachiopodes vivants, y compris l’étude génétique, a conduit à des changements dans la taxonomie.

La taxonomie reste cependant instable, si bien que différents auteurs ont effectué des regroupements différents. Dans leur article de 2000 faisant partie du Treatise on Invertebrate Paleontology, Williams, Carlson et Brunton présentent les idées actuelles sur la classification des brachiopodes ; leur regroupement est suivi ici. Ils subdivisent les Brachiopodes en trois subphyla, huit classes et 26 ordres. Ces catégories sont censées être approximativement phylogénétiques. La diversité des brachiopodes a considérablement diminué à la fin de l’ère paléozoïque. Seuls cinq ordres dans trois classes comprennent des formes qui survivent aujourd’hui, soit un total de 300 à 500 espèces existantes. Comparez cela à la période mi-silurienne, où 16 ordres de brachiopodes coexistaient.

• Buckman, S. S. 1910. « Certaines espèces jurassiques (Oolite inférieure) d’ammonites et de brachiopodes ». Quarterly Journal of the Geological Society of London 66 : 90-110.
• Harper, E. M. 2005. « Preuve de dommages causés par la prédation chez Apletosia maxima (Brachiopoda) du Pliocène ». Palaeontology 48 : 197-208.
• Luria, S. E., S. J. Gould, et S. Singer. 1981. Une vue de la vie. Menlo Park, CA : Benjamin/Cummings Publishing Company. ISBN 0-8053-6648-2.
• Williams, A., S. J. Carlson, et C. H. C. Brunton. 2000. « Classification des brachiopodes ». Part H. in A. Williams et al. (auteur coordinateur), R. L. Kaesler (éditeur). Volume 2, Brachiopoda (révisé). dans le cadre du Treatise on Invertebrate Paleontology. Boulder, CO : Geological Society of America et The University of Kansas. ISBN 0-8137-3108-9.