Conifère
Tous les conifères vivants sont des plantes ligneuses, et la plupart sont des arbres, la majorité ayant une forme de croissance monopodiale (un seul tronc droit avec des branches latérales) avec une forte dominance apicale. De nombreux conifères possèdent une résine au parfum distinct, sécrétée pour protéger l’arbre contre les infestations d’insectes et les infections fongiques des blessures. La résine fossilisée durcit pour devenir de l’ambre. La taille des conifères adultes varie de moins d’un mètre à plus de 100 mètres. Les arbres vivants les plus hauts, les plus épais, les plus grands et les plus anciens du monde sont tous des conifères. Le plus grand est un séquoia de la côte (Sequoia sempervirens), avec une hauteur de 115,55 mètres (bien qu’un sorbier de Virginie, Eucalyptus regnans, ait prétendument atteint une hauteur de 140 mètres, bien que les dimensions exactes n’aient pas été confirmées). Le plus épais, c’est-à-dire l’arbre dont le tronc a le plus grand diamètre, est un cyprès de Montezuma (Taxodium mucronatum), dont le diamètre atteint 11,42 mètres. Le plus grand arbre par volume tridimensionnel est un séquoia géant (Sequoiadendron giganteum), avec un volume de 1486,9 mètres cubes. Le plus petit est le pin pygmée (Lepidothamnus laxifolius) de Nouvelle-Zélande, dont la taille dépasse rarement 30 cm à maturité. Le plus ancien est un pin bristlecone du Grand Bassin (Pinus longaeva), âgé de 4 700 ans.
FoliageEdit
Les feuilles de la plupart des conifères étant persistantes, elles sont longues, fines et ont l’aspect d’une aiguille, mais d’autres, dont la plupart des Cupressaceae et certaines des Podocarpaceae, ont des feuilles plates et triangulaires en forme d’écailles. Certaines, notamment Agathis chez les Araucariaceae et Nageia chez les Podocarpaceae, ont des feuilles larges et plates en forme de lanière. D’autres, comme Araucaria columnaris, ont des feuilles en forme d’alène. Chez la majorité des conifères, les feuilles sont disposées en spirale, les exceptions étant la plupart des Cupressaceae et un genre des Podocarpaceae, où elles sont disposées en paires opposées décussées ou en verticilles de 3 (-4).
Dans de nombreuses espèces à feuilles disposées en spirale, comme Abies grandis (photo), les bases des feuilles sont tordues pour présenter les feuilles dans un plan très plat pour une capture maximale de la lumière. La taille des feuilles varie de 2 mm chez de nombreuses espèces à feuilles en écailles, jusqu’à 400 mm de long pour les aiguilles de certains pins (par exemple, le pin Apache, Pinus engelmannii). Les stomates sont disposés en lignes ou en taches sur les feuilles et peuvent être fermés lorsqu’il fait très sec ou froid. Les feuilles sont souvent de couleur vert foncé, ce qui peut aider à absorber un maximum d’énergie du faible ensoleillement aux hautes latitudes ou sous l’ombre de la canopée forestière.
Les conifères provenant de régions plus chaudes et à fort ensoleillement (par exemple le pin turc Pinus brutia) ont souvent des feuilles vertes plus jaunes, tandis que d’autres (par exemple l’épicéa bleu, Picea pungens) peuvent développer des feuilles bleues ou argentées pour réfléchir la lumière ultraviolette. Dans la grande majorité des genres, les feuilles sont persistantes, restant généralement sur la plante pendant plusieurs années (2-40) avant de tomber, mais cinq genres (Larix, Pseudolarix, Glyptostrobus, Metasequoia et Taxodium) sont caduques, perdant leurs feuilles en automne. Les semis de nombreux conifères, dont la plupart des Cupressaceae, et Pinus dans les Pinaceae, ont une période de feuillage juvénile distincte où les feuilles sont différentes, souvent de façon marquée, des feuilles adultes typiques.
Structure des cernes d’arbresModifié
Les cernes d’arbres sont des enregistrements de l’influence des conditions environnementales, leurs caractéristiques anatomiques enregistrent les changements de taux de croissance produits par ces conditions changeantes. La structure microscopique du bois des conifères est constituée de deux types de cellules : le parenchyme, qui a une forme ovale ou polyédrique avec des dimensions approximativement identiques dans trois directions, et les trachéides fortement allongées. Les trachéides constituent plus de 90 % du volume du bois. Les trachéides du bois initial, qui se forment au début de la saison de croissance, ont de grandes dimensions radiales et des parois cellulaires plus petites et plus fines. Ensuite, les premiers trachéides de la zone de transition se forment, où la taille radiale des cellules et l’épaisseur de leurs parois cellulaires changent considérablement. Enfin, les trachéides du bois tardif se forment, avec de petites tailles radiales et des parois cellulaires plus épaisses. C’est le schéma de base de la structure cel interne des cernes des conifères.
ReproductionEdit
La plupart des conifères sont monoïques, mais certains sont subdioïques ou dioïques ; tous sont pollinisés par le vent. Les graines des conifères se développent à l’intérieur d’un cône protecteur appelé strobilus. Les cônes prennent de quatre mois à trois ans pour arriver à maturité, et leur taille varie de 2 mm à 600 mm de long.
Dans les Pinaceae, Araucariaceae, Sciadopityaceae et la plupart des Cupressaceae, les cônes sont ligneux, et lorsqu’ils arrivent à maturité, les écailles s’ouvrent généralement, permettant aux graines de tomber et d’être dispersées par le vent. Chez certains (par exemple, les sapins et les cèdres), les cônes se désintègrent pour libérer les graines, et chez d’autres (par exemple, les pins qui produisent des pignons), les graines ressemblant à des noix sont dispersées par les oiseaux (principalement les casse-noix et les geais), qui brisent les cônes plus mous spécialement adaptés. Les cônes mûrs peuvent rester sur la plante pendant une durée variable avant de tomber au sol ; chez certains pins adaptés au feu, les graines peuvent être stockées dans des cônes fermés pendant 60 à 80 ans, n’étant libérées que lorsqu’un feu tue l’arbre parent.
Dans les familles Podocarpaceae, Cephalotaxaceae, Taxaceae, et un genre Cupressaceae (Juniperus), les écailles sont molles, charnues, sucrées, et de couleur vive, et sont mangées par les oiseaux frugivores, qui transmettent ensuite les graines dans leurs fientes. Ces écailles charnues sont (sauf chez Juniperus) appelées arilles. Chez certains de ces conifères (par exemple, la plupart des Podocarpaceae), le cône est constitué de plusieurs écailles fusionnées, tandis que chez d’autres (par exemple, les Taxaceae), le cône est réduit à une seule écaille de graine ou (par exemple, les Cephalotaxaceae) les plusieurs écailles d’un cône se développent en arilles individuelles, donnant l’apparence d’une grappe de baies.
Les cônes mâles ont des structures appelées microsporanges qui produisent du pollen jaunâtre par méiose. Le pollen est libéré et transporté par le vent vers les cônes femelles. Les grains de pollen des espèces pinophytes vivantes produisent des tubes polliniques, comme ceux des angiospermes. Les gamétophytes mâles (grains de pollen) des gymnospermes sont transportés par le vent jusqu’à un cône femelle et sont attirés dans une minuscule ouverture sur l’ovule appelée micropyle. C’est à l’intérieur de l’ovule que se produit la germination du pollen. À partir de là, un tube pollinique cherche le gamétophyte femelle, qui contient des archégones contenant chacun un ovule, et en cas de succès, la fécondation a lieu. Le zygote qui en résulte se développe en un embryon qui, avec le gamétophyte femelle (matière nutritive pour l’embryon en croissance) et le tégument qui l’entoure, devient une graine. Finalement, la graine peut tomber sur le sol et, si les conditions le permettent, se développer en une nouvelle plante.
En foresterie, la terminologie des plantes à fleurs a couramment, bien qu’inexactement, été appliquée aux arbres à cônes également. Le cône mâle et le cône femelle non fécondé sont appelés respectivement fleur mâle et fleur femelle. Après la fécondation, le cône femelle est appelé fruit, qui subit un mûrissement (maturation).
On a découvert récemment que le pollen des conifères transfère les organites mitochondriaux à l’embryon, une sorte de pulsion méiotique qui explique peut-être pourquoi Pinus et d’autres conifères sont si productifs, et qui a peut-être aussi une incidence sur le biais (observé ?) du sex-ratio.
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Pinaceae : cônes femelles non ouverts de sapin subalpin (Abies lasiocarpa)
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Taxaceae : l’arille charnue qui entoure chaque graine de l’If européen (Taxus baccata) est une écaille de cône de graine très modifiée
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Pinaceae : cône de pollen d’un Mélèze du Japon (Larix kaempferi)
Cycle de vieModifier
Les conifères sont hétérospores, générant deux types de spores différents : les microspores mâles et les mégaspores femelles. Ces spores se développent sur des sporophylles mâles et femelles distinctes sur des cônes mâles et femelles distincts. Dans les cônes mâles, les microspores sont produites à partir des microsporocytes par méiose. Les microspores se développent en grains de pollen, qui sont des gamétophytes mâles. De grandes quantités de pollen sont libérées et transportées par le vent. Certains grains de pollen se posent sur un cône femelle pour la pollinisation. La cellule génératrice du grain de pollen se divise en deux spermatozoïdes haploïdes par mitose, ce qui entraîne le développement du tube pollinique. Lors de la fécondation, l’un des spermatozoïdes unit son noyau haploïde au noyau haploïde d’un ovule. Le cône femelle développe deux ovules, dont chacun contient des mégaspores haploïdes. Un mégasporocyte est divisé par la méiose dans chaque ovule. Chaque grain de pollen ailé est un gamétophyte mâle à quatre cellules. Trois des quatre cellules se décomposent, ne laissant qu’une seule cellule survivante qui se développera en un gamétophyte femelle multicellulaire. Les gamétophytes femelles se développent pour produire deux ou plusieurs archégones, dont chacun contient un ovule. Lors de la fécondation, l’ovule diploïde donnera naissance à l’embryon, et une graine est produite. Le cône femelle s’ouvre alors, libérant les graines qui se développent en une jeune plantule.
- Pour féconder l’ovule, le cône mâle libère du pollen qui est transporté par le vent jusqu’au cône femelle. C’est la pollinisation. (Les cônes mâle et femelle se trouvent généralement sur la même plante.)
- Le pollen féconde le gamète femelle (situé dans le cône femelle). Chez certaines espèces, la fécondation n’a lieu que 15 mois après la pollinisation.
- Un gamète femelle fécondé (appelé zygote) se développe en un embryon.
- Une graine se développe qui contient l’embryon. La graine contient également les cellules du tégument qui entourent l’embryon. Il s’agit d’une caractéristique évolutive des Spermatophyta.
- La graine mature tombe du cône sur le sol.
- La graine germe et la plantule se développe en une plante mature.
- Lorsque la plante est mature, elle produit des cônes et le cycle continue.
Cycles reproductifs fémininsEdit
La reproduction des conifères est synchrone avec les changements saisonniers dans les zones tempérées. Le développement reproductif ralentit jusqu’à l’arrêt pendant chaque saison hivernale, puis reprend chaque printemps. Le développement du strobilus mâle est achevé en une seule année. Les conifères sont classés selon trois cycles de reproduction, à savoir : 1-, 2-, ou 3- . Les cycles font référence à l’achèvement du développement du strobilus femelle, de l’initiation à la maturation des graines. Les trois types ou cycles de reproduction ont un long intervalle entre la pollinisation et la fertilisation.
Cycle de reproduction d’un an:Les genres comprennent Abies, Picea, Cedrus, Pseudotsuga, Tsuga, Keteleeria (Pinaceae) et Cupressus, Thuja, Cryptomeria, Cunninghamia et Sequoia (Cupressaceae). Les strobiles femelles sont initiées à la fin de l’été ou à l’automne d’une année, puis elles hivernent. L’émergence des strobiles femelles est suivie de la pollinisation au printemps suivant. La fécondation a lieu en été de l’année suivante, seulement 3-4 mois après la pollinisation. Les cônes mûrissent et les graines sont ensuite libérées à la fin de la même année. La pollinisation et la fertilisation ont lieu au cours d’une seule saison de croissance.
Cycle de reproduction de deux ans:Les genres comprennent Widdringtonia, Sequoiadendron (Cupressaceae) et la plupart des espèces de Pinus. Les initiales du strobilus femelle se forment à la fin de l’été ou à l’automne puis passent l’hiver. Elles émergent et reçoivent du pollen au printemps de la première année et deviennent des conelets. Le conelet passe un autre hiver de repos et au printemps de la 2ème année. Les archégones se forment dans le conelet et la fécondation des archégones a lieu au début de l’été de la 2ème année, l’intervalle pollinisation-fécondation dépasse donc un an. Après la fécondation, le conelet est considéré comme un cône immature. La maturation a lieu à l’automne de la deuxième année, et c’est à ce moment-là que les graines sont libérées. En résumé, les cycles de 1 an et de 2 ans diffèrent principalement par la durée de l’intervalle pollinisation-fécondation.
Cycle de reproduction de trois ans : Trois des espèces de conifères sont des espèces de pins (Pinus pinea, Pinus leiophylla, Pinus torreyana) qui ont des événements de pollinisation et de fertilisation séparés par un intervalle de 2 ans. Les strobiles femelles sont initiées à la fin de l’été ou en automne d’une année, puis passent l’hiver jusqu’au printemps suivant. Les strobili femelles émergent puis la pollinisation a lieu au printemps de la deuxième année ; les strobili pollinisés deviennent des conélets la même année (c’est-à-dire la deuxième année). Les gamétophytes femelles du conelet se développent si lentement que la mégaspore ne passe pas par des divisions nucléaires libres avant l’automne de la troisième année. Le conelet passe alors l’hiver à nouveau au stade de gamétophyte femelle à noyau libre. La fécondation a lieu au début de l’été de la 4e année et les graines arrivent à maturité dans les cônes à l’automne de la 4e année.
Développement de l’arbreEdit
La croissance et la forme d’un arbre forestier sont le résultat de l’activité des méristèmes primaires et secondaires, influencés par la distribution du photosynthétat de ses aiguilles et les gradients hormonaux contrôlés par les méristèmes apicaux (Fraser et al. 1964). Des facteurs externes influencent également la croissance et la forme.
Fraser a enregistré le développement d’un seul épicéa blanc de 1926 à 1961. La croissance apicale de la tige était lente de 1926 à 1936, lorsque l’arbre était en concurrence avec des herbes et des arbustes et probablement ombragé par des arbres plus grands. Les branches latérales ont commencé à présenter une croissance réduite et certaines n’étaient plus visibles sur l’arbre de 36 ans. L’arbre a connu une croissance apicale d’environ 340 m, 370 m, 420 m, 450 m, 500 m, 600 m et 600 m entre 1955 et 1961, respectivement. Le nombre total d’aiguilles de tous âges présentes sur l’arbre de 36 ans en 1961 était de 5,25 millions pesant 14,25 kg. En 1961, il restait des aiguilles âgées de 13 ans sur l’arbre. Le poids en cendres des aiguilles a augmenté progressivement avec l’âge, passant d’environ 4 % pour les aiguilles de première année en 1961 à environ 8 % pour les aiguilles de 10 ans. En discutant des données obtenues à partir d’un épicéa blanc de 11 m de haut, Fraser et al. (1964) ont émis l’hypothèse que si le photosynthétat utilisé pour la croissance apicale en 1961 a été fabriqué l’année précédente, alors les 4 millions d’aiguilles produites jusqu’en 1960 ont fabriqué de la nourriture pour environ 600 000 mm de croissance apicale ou 730 g de poids sec, plus de 12 millions de mm3 de bois pour l’anneau annuel de 1961, plus 1 million de nouvelles aiguilles, en plus des nouveaux tissus dans les branches, l’écorce et les racines en 1960. À cela s’ajoute le photosynthétat permettant de produire l’énergie nécessaire à la respiration pendant cette période, une quantité estimée à environ 10 % de la production annuelle totale de photosynthétat d’un jeune arbre sain. Sur cette base, une aiguille a produit de la nourriture pour environ 0,19 mg de poids sec de croissance apicale, 3 mm3 de bois, un quart d’une nouvelle aiguille, plus une quantité inconnue de bois de branche, d’écorce et de racines.
L’ordre de priorité de la distribution du photosynthétat est probablement : d’abord à la croissance apicale et à la formation de nouvelles aiguilles, puis aux bourgeons pour la croissance de l’année suivante, le cambium dans les parties plus anciennes des branches recevant la subsistance en dernier. Chez l’épicéa blanc étudié par Fraser et al. (1964), les aiguilles constituaient 17,5% du poids du jour. Indubitablement, les proportions changent avec le temps.
Mécanisme de dispersion des grainesModifié
Les dispersions éolienne et animale sont deux mécanismes majeurs impliqués dans la dispersion des graines de conifères. La dispersion des graines par le vent implique deux processus, à savoir ; la dispersion locale de voisinage (LND) et la dispersion à longue distance (LDD). Les oiseaux de la famille des corbeaux, les Corvidés, sont les principaux distributeurs de graines de conifères. Les oiseaux de la famille des corbeaux, les Corvidés, sont les principaux distributeurs de graines de conifères. On sait que ces oiseaux peuvent cacher 32 000 graines de pin et les transporter jusqu’à 12-22 kilomètres (7,5-13,7 milles) de la source. Les oiseaux stockent les graines dans le sol à une profondeur de 2 à 3 centimètres (0,79 à 1,18 pouce) dans des conditions qui favorisent la germination.