Enveloppe cellulaire

La paroi cellulaire gram-positiveEdit

Schéma de la paroi cellulaire gram-positive typique montrant l’arrangement de la N-acétylglucosamine et de l’acide N-acétylmuramique ; les acides teichoïques ne sont pas représentés.

La paroi cellulaire des gram-positifs est caractérisée par la présence d’une couche de peptidoglycane très épaisse, qui est responsable de la rétention des colorants cristal violet pendant la procédure de coloration de Gram. On la trouve exclusivement dans les organismes appartenant aux Actinobactéries (ou organismes à Gram positif à fort pourcentage de G+C) et aux Firmicutes (ou organismes à Gram positif à faible pourcentage de G+C). Les bactéries du groupe Deinococcus-Thermus peuvent également présenter un comportement de coloration gram-positif mais contiennent certaines structures de paroi cellulaire typiques des organismes gram-négatifs. La paroi cellulaire des bactéries à Gram positif contient des polyalcools appelés acides teichoïques, dont certains sont liés aux lipides pour former des acides lipoteichoïques. Comme les acides lipoteichoïques sont liés de manière covalente aux lipides de la membrane cytoplasmique, ils sont responsables de la liaison du peptidoglycane à la membrane cytoplasmique. Les acides teichoïques confèrent à la paroi cellulaire gram-positive une charge négative globale en raison de la présence de liaisons phosphodiester entre les monomères d’acide teichoïque.

En dehors de la paroi cellulaire, de nombreuses bactéries Gram-positives ont une couche S de protéines « tuilées ». La couche S facilite l’attachement et la formation de biofilms. En dehors de la couche S, il y a souvent une capsule de polysaccharides. Cette capsule aide la bactérie à échapper à la phagocytose de l’hôte. En culture de laboratoire, la couche S et la capsule sont souvent perdues par évolution réductrice (la perte d’un trait en l’absence de sélection positive).

La paroi cellulaire gram-négativeEdit

Schéma de la paroi cellulaire gram-négative typique montrant l’arrangement de la N-Acétylglucosamine et de l’acide N-Acétylmuramique et la membrane externe contenant le lipopolysaccharide.

La paroi cellulaire gram-négative contient une couche de peptidoglycane plus mince adjacente à la membrane cytoplasmique que la paroi gram-positive, ce qui est responsable de l’incapacité de la paroi cellulaire à retenir la coloration au cristal violet lors de la décoloration à l’éthanol pendant la coloration de Gram. En plus de la couche de peptidoglycane, la paroi cellulaire gram-négative contient également une membrane externe supplémentaire composée de phospholipides et de lipopolysaccharides qui font face à l’environnement extérieur. La nature hautement chargée des lipopolysaccharides confère une charge négative globale à la paroi cellulaire gram-négative. La structure chimique des lipopolysaccharides de la membrane externe est souvent unique à des souches bactériennes spécifiques (c’est-à-dire des sous-espèces) et est responsable de nombreuses propriétés antigéniques de ces souches.

En tant que bicouche phospholipidique, la partie lipidique de la membrane externe est largement imperméable à toutes les molécules chargées. Cependant, des canaux appelés porines sont présents dans la membrane externe et permettent le transport passif de nombreux ions, sucres et acides aminés à travers la membrane externe. Ces molécules sont donc présentes dans le périplasme, la région située entre la membrane plasmique et la membrane externe. Le périplasme contient la couche de peptidoglycane et de nombreuses protéines responsables de la liaison ou de l’hydrolyse des substrats et de la réception des signaux extracellulaires. On pense que le périplasme existe sous forme de gel plutôt que sous forme liquide en raison de la forte concentration de protéines et de peptidoglycane qu’il contient. En raison de son emplacement entre les membranes cytoplasmique et externe, les signaux reçus et les substrats liés sont disponibles pour être transportés à travers la membrane cytoplasmique en utilisant les protéines de transport et de signalisation qui y sont imbriquées.

Dans la nature, de nombreuses bactéries Gram-négatives non cultivées possèdent également une couche S et une capsule. Ces structures sont souvent perdues lors de la culture en laboratoire.

Mycobactéries (Bactéries acido-alcooliques)

Les mycobactéries ont une enveloppe cellulaire qui n’est pas typique des gram-positifs ou des gram-négatifs. L’enveloppe cellulaire des mycobactéries n’est pas constituée de la membrane externe caractéristique des gram-négatifs, mais possède une importante structure de paroi peptidoglycane-arabinogalactane-acide mycolique qui constitue une barrière de perméabilité externe. Par conséquent, on pense qu’il existe un compartiment « pseudopériplasme » distinct entre la membrane cytoplasmique et cette barrière externe. La nature de ce compartiment n’est pas bien comprise. Les bactéries acidofast, comme les mycobactéries, sont résistantes à la décoloration par les acides lors des procédures de coloration. La forte teneur en acide mycolique des mycobactéries est à l’origine du schéma de coloration caractérisé par une faible absorption suivie d’une forte rétention. La technique de coloration la plus courante utilisée pour identifier les bactéries acido-alcooliques est la coloration de Ziehl-Neelsen ou coloration acido-alcoolique, dans laquelle les bacilles acido-alcooliques sont colorés en rouge vif et se détachent clairement sur un fond bleu.

Bactéries dépourvues de paroi cellulaireModifié

Les bactéries intracellulaires obligatoires de la famille des Chlamydiaceae sont uniques dans leur morphologie car elles ne contiennent pas de quantités détectables de peptidoglycanes. Cependant, les formes extracellulaires de ces bactéries gram-négatives maintiennent leur intégrité structurelle en raison d’une couche de protéines riches en cystéine réticulées par des liaisons disulfure, qui est située entre la membrane cytoplasmique et la membrane externe d’une manière analogue à la couche de peptidoglycanes dans d’autres bactéries gram-négatives. Dans les formes intracellulaires de la bactérie, la liaison transversale disulfure n’est pas présente, ce qui confère à cette forme une plus grande fragilité mécanique.

Les enveloppes cellulaires de la classe bactérienne des mollicutes ne possèdent pas de paroi cellulaire. Les principales bactéries pathogènes de cette classe sont les mycoplasmes et les uréaplasmes.

Les bactéries de forme L sont des souches de bactéries dépourvues de paroi cellulaire dérivées de bactéries qui possèdent normalement une paroi cellulaire.

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