Structure cellulaire bactérienne
Par rapport aux eucaryotes, les caractéristiques intracellulaires de la cellule bactérienne sont extrêmement simples. Les bactéries ne contiennent pas d’organites au même sens que les eucaryotes. Au contraire, le chromosome et peut-être les ribosomes sont les seules structures intracellulaires facilement observables chez toutes les bactéries. Il existe cependant des groupes spécialisés de bactéries qui contiennent des structures intracellulaires plus complexes, dont certaines sont abordées ci-dessous.
L’ADN bactérien et les plasmidesModifié
Contrairement aux eucaryotes, l’ADN bactérien n’est pas enfermé à l’intérieur d’un noyau lié à une membrane mais réside plutôt dans le cytoplasme bactérien. Cela signifie que le transfert d’informations cellulaires par les processus de traduction, de transcription et de réplication de l’ADN se fait dans le même compartiment et peut interagir avec d’autres structures cytoplasmiques, notamment les ribosomes. L’ADN bactérien peut être localisé à deux endroits :
- Chromosome bactérien, situé dans la région de forme irrégulière connue sous le nom de nucléoïde
- ADN extrachromosomique, situé à l’extérieur de la région nucléoïde sous forme de plasmides circulaires ou linéaires
L’ADN bactérien n’est pas empaqueté à l’aide d’histones pour former la chromatine comme chez les eucaryotes mais existe plutôt sous la forme d’une structure superenroulée très compacte, dont la nature précise reste obscure. La plupart des chromosomes bactériens sont circulaires, bien qu’il existe quelques exemples d’ADN linéaire (par exemple, Borrelia burgdorferi). Habituellement, un seul chromosome bactérien est présent, bien que certaines espèces à chromosomes multiples aient été décrites.
A côté de l’ADN chromosomique, la plupart des bactéries contiennent également de petits morceaux d’ADN indépendants appelés plasmides qui codent souvent pour des traits avantageux mais non essentiels à leur hôte bactérien. Les plasmides peuvent être facilement acquis ou perdus par une bactérie et peuvent être transférés entre les bactéries sous la forme d’un transfert horizontal de gènes. Ainsi, les plasmides peuvent être décrits comme un ADN chromosomique supplémentaire dans une cellule bactérienne.
Ribosomes et autres complexes multiprotéiquesEdit
Dans la plupart des bactéries, la structure intracellulaire la plus nombreuse est le ribosome, site de synthèse des protéines dans tous les organismes vivants. Tous les procaryotes possèdent des ribosomes 70S (où S=unités Svedberg) tandis que les eucaryotes contiennent des ribosomes 80S plus grands dans leur cytosol. Le ribosome 70S est constitué d’une sous-unité 50S et d’une sous-unité 30S. La sous-unité 50S contient les ARNr 23S et 5S tandis que la sous-unité 30S contient l’ARNr 16S. Ces molécules d’ARNr diffèrent en taille chez les eucaryotes et sont complexées avec un grand nombre de protéines ribosomales, dont le nombre et le type peuvent varier légèrement selon les organismes. Alors que le ribosome est le complexe multiprotéique intracellulaire le plus couramment observé chez les bactéries, d’autres grands complexes existent et peuvent parfois être vus à l’aide de la microscopie.
Membranes intracellulairesModifier
Bien qu’elles ne soient pas typiques de toutes les bactéries, certains microbes contiennent des membranes intracellulaires en plus (ou comme extensions) de leurs membranes cytoplasmiques. Une première idée était que les bactéries pouvaient contenir des plis membranaires appelés mésosomes, mais il a été démontré par la suite qu’il s’agissait d’artefacts produits par les produits chimiques utilisés pour préparer les cellules pour la microscopie électronique. Des exemples de bactéries contenant des membranes intracellulaires sont les phototrophes, les bactéries nitrifiantes et les bactéries oxydant le méthane. On trouve également des membranes intracellulaires chez les bactéries appartenant au groupe peu étudié des Planctomycètes, bien que ces membranes ressemblent davantage aux membranes organellaires des eucaryotes et que leur fonction soit actuellement inconnue. Les chromatophores sont des membranes intracellulaires présentes chez les bactéries phototrophes. Utilisées principalement pour la photosynthèse, elles contiennent des pigments de bactériochlorophylle et des caroténoïdes.
CytosqueletteEdit
Le cytosquelette procaryote est le nom collectif de tous les filaments structurels des procaryotes. On pensait autrefois que les cellules procaryotes ne possédaient pas de cytosquelette, mais les progrès récents des techniques de visualisation et de détermination de la structure ont montré que des filaments existent bel et bien dans ces cellules. En fait, des homologues de toutes les principales protéines du cytosquelette des eucaryotes ont été trouvés chez les procaryotes. Les éléments du cytosquelette jouent des rôles essentiels dans la division cellulaire, la protection, la détermination de la forme et la détermination de la polarité chez divers procaryotes.
Structures de stockage des nutrimentsModifier
La plupart des bactéries ne vivent pas dans des environnements qui contiennent en permanence de grandes quantités de nutriments. Pour s’adapter à ces niveaux transitoires de nutriments, les bactéries contiennent plusieurs méthodes différentes de stockage des nutriments en période d’abondance pour les utiliser en période de manque. Par exemple, de nombreuses bactéries stockent l’excès de carbone sous forme de polyhydroxyalcanoates ou de glycogène. Certains microbes stockent des nutriments solubles comme le nitrate dans des vacuoles. Le soufre est le plus souvent stocké sous forme de granules élémentaires (S0) qui peuvent être déposés à l’intérieur ou à l’extérieur des cellules. Les granules de soufre sont particulièrement courants chez les bactéries qui utilisent le sulfure d’hydrogène comme source d’électrons. La plupart des exemples mentionnés ci-dessus peuvent être observés à l’aide d’un microscope et sont entourés d’une fine membrane non unitaire pour les séparer du cytoplasme.
InclusionsEdit
Les inclusions sont considérées comme des composants non vivants de la cellule qui ne possèdent pas d’activité métabolique et ne sont pas délimitées par des membranes. Les inclusions les plus courantes sont le glycogène, les gouttelettes lipidiques, les cristaux et les pigments. Les granules de volutine sont des inclusions cytoplasmiques de polyphosphate inorganique complexé. Ces granules sont appelés granules métachromatiques en raison de leur affichage de l’effet métachromatique ; ils apparaissent rouges ou bleus lorsqu’ils sont colorés avec les colorants bleus bleu de méthylène ou bleu de toluidine.
Vacuoles gazeusesModifier
Les vacuoles gazeuses sont des vésicules liées à la membrane, en forme de fuseau, que l’on trouve chez certaines bactéries planctoniques et Cyanobactéries, qui fournit une flottabilité à ces cellules en diminuant leur densité cellulaire globale. La flottabilité positive est nécessaire pour maintenir les cellules dans les parties supérieures de la colonne d’eau, afin qu’elles puissent continuer à effectuer la photosynthèse. Elles sont constituées d’une enveloppe de protéines dont la surface interne est hautement hydrophobe, ce qui la rend imperméable à l’eau (et empêche la vapeur d’eau de se condenser à l’intérieur) mais perméable à la plupart des gaz. Comme la vésicule de gaz est un cylindre creux, elle est susceptible de s’effondrer lorsque la pression environnante augmente. La sélection naturelle a affiné la structure de la vésicule de gaz afin de maximiser sa résistance au flambage, y compris une protéine de renforcement externe, GvpC, un peu comme le fil vert dans un tuyau tressé. Il existe une relation simple entre le diamètre de la vésicule de gaz et la pression à laquelle elle s’effondre : plus la vésicule de gaz est large, plus elle est faible. Cependant, les vésicules de gaz plus larges sont plus efficaces, fournissant plus de flottabilité par unité de protéine que les vésicules de gaz étroites. Différentes espèces produisent des vésicules de gaz de différents diamètres, ce qui leur permet de coloniser différentes profondeurs de la colonne d’eau (les espèces à croissance rapide et hautement compétitives avec des vésicules de gaz larges dans les couches supérieures ; les espèces à croissance lente, adaptées à l’obscurité, avec des vésicules de gaz étroites et fortes dans les couches plus profondes). Le diamètre de la vésicule gazeuse aidera également à déterminer quelles espèces survivent dans les différentes masses d’eau. Les lacs profonds qui connaissent un mélange hivernal exposent les cellules à la pression hydrostatique générée par la colonne d’eau complète. Cela sélectionnera les espèces avec des vésicules de gaz plus étroites et plus fortes.
La cellule atteint sa hauteur dans la colonne d’eau en synthétisant des vésicules de gaz. En s’élevant, la cellule est capable d’augmenter sa charge en glucides par une photosynthèse accrue. Si elle monte trop haut, la cellule subit un photoblanchiment et peut mourir. Cependant, les glucides produits lors de la photosynthèse augmentent la densité de la cellule, ce qui la fait couler. Le cycle quotidien d’accumulation des glucides par photosynthèse et de catabolisme des glucides pendant les heures d’obscurité suffit à régler avec précision la position de la cellule dans la colonne d’eau, en la faisant remonter vers la surface lorsque ses niveaux de glucides sont faibles et qu’elle a besoin de photosynthèse, et en lui permettant de couler loin des rayons UV nocifs lorsque ses niveaux de glucides ont été reconstitués. Un excès extrême d’hydrates de carbone provoque un changement important dans la pression interne de la cellule, ce qui provoque la déformation et l’effondrement des vésicules de gaz et l’enfoncement de la cellule.
MicrocompartimentsEdit
Les microcompartiments bactériens sont des organites répandus, liés à la membrane, qui sont constitués d’une enveloppe protéique qui entoure et enferme diverses enzymes. fournissent un niveau supplémentaire d’organisation ; ce sont des compartiments au sein des bactéries qui sont entourés d’enveloppes protéiques polyédriques, plutôt que de membranes lipidiques. Ces « organites polyédriques » localisent et compartimentent le métabolisme bactérien, une fonction assurée par les organites membranaires chez les eucaryotes.
CarboxysomesEdit
Les carboxysomes sont des microcompartiments bactériens que l’on retrouve chez de nombreuses bactéries autotrophes comme les Cyanobactéries, les Knallgasbactéries, les Nitroso- et les Nitrobactéries. Ce sont des structures protéiques dont la morphologie ressemble à celle des têtes de phages et qui contiennent les enzymes de la fixation du dioxyde de carbone dans ces organismes (notamment la ribulose bisphosphate carboxylase/oxygénase, la RuBisCO et l’anhydrase carbonique). On pense que la forte concentration locale de ces enzymes et la conversion rapide du bicarbonate en dioxyde de carbone par l’anhydrase carbonique permettent une fixation du dioxyde de carbone plus rapide et plus efficace que celle possible à l’intérieur du cytoplasme. Des structures similaires sont connues pour abriter la glycérol déshydratase contenant du coenzyme B12, l’enzyme clé de la fermentation du glycérol en 1,3-propanediol, chez certaines Enterobacteriaceae (par exemple Salmonella).
MagnétosomesEdit
Les magnétosomes sont des microcompartiments bactériens présents chez les bactéries magnétotactiques qui leur permettent de détecter et de s’aligner le long d’un champ magnétique (magnétotaxie). Le rôle écologique de la magnétotaxie est inconnu mais on pense qu’elle est impliquée dans la détermination des concentrations optimales d’oxygène. Les magnétosomes sont composés de magnétite minérale ou de greigite et sont entourés d’une membrane bicouche lipidique. La morphologie des magnétosomes est spécifique à chaque espèce.