Bakteriális sejt felépítése
A baktériumsejt intracelluláris jellemzői az eukariótákhoz képest rendkívül egyszerűek. A baktériumok nem tartalmaznak olyan értelemben vett organellumokat, mint az eukarióták. Ehelyett a kromoszóma és talán a riboszómák az egyetlen könnyen megfigyelhető intracelluláris struktúra, amely minden baktériumban megtalálható. Léteznek azonban olyan speciális baktériumcsoportok, amelyek bonyolultabb sejten belüli struktúrákat tartalmaznak, amelyek közül néhányat az alábbiakban tárgyalunk.
A bakteriális DNS és a plazmidokSzerkesztés
Az eukariótáktól eltérően a bakteriális DNS nem egy membránhoz kötött sejtmagba van zárva, hanem a bakteriális citoplazmában található. Ez azt jelenti, hogy a sejtinformáció átadása a transzlációs, transzkripciós és DNS-replikációs folyamatokon keresztül mind ugyanabban a kompartmentben történik, és kölcsönhatásba léphet más citoplazmatikus struktúrákkal, leginkább a riboszómákkal. A bakteriális DNS két helyen található:
- Bakteriális kromoszóma, amely a nukleoidnak nevezett szabálytalan alakú régióban található
- Extrakromoszómális DNS, amely a nukleoid régión kívül helyezkedik el körkörös vagy lineáris plazmidok formájában
A bakteriális DNS nem hisztonok segítségével csomagolódik kromatinba, mint az eukariótákban, hanem egy rendkívül kompakt, szupertekercselt szerkezetként létezik, amelynek pontos természete még tisztázatlan. A legtöbb bakteriális kromoszóma körkörös, bár létezik néhány példa lineáris DNS-re is (pl. Borrelia burgdorferi). Általában egyetlen bakteriális kromoszóma van jelen, bár néhány több kromoszómával rendelkező fajt is leírtak.
A kromoszómális DNS mellett a legtöbb baktérium tartalmaz kis független DNS-darabokat, úgynevezett plazmidokat is, amelyek gyakran olyan tulajdonságokat kódolnak, amelyek előnyösek, de nem nélkülözhetetlenek a bakteriális gazdaszervezet számára. A plazmidokat egy baktérium könnyen megszerezheti vagy elveszítheti, és a baktériumok között a horizontális génátvitel egyik formájaként átvihetőek. A plazmidok tehát úgy írhatók le, mint a baktériumsejtben lévő extra kromoszómális DNS.
Riboszómák és más multiprotein komplexekSzerkesztés
A legtöbb baktériumban a legtöbb sejten belüli struktúra a riboszóma, a fehérjeszintézis helye minden élő szervezetben. Minden prokarióta 70S (ahol S=Svedberg egységek) riboszómával rendelkezik, míg az eukarióták nagyobb, 80S riboszómákat tartalmaznak a citoszolban. A 70S riboszóma 50S és 30S alegységekből áll. Az 50S alegység a 23S és 5S rRNS-t, míg a 30S alegység a 16S rRNS-t tartalmazza. Ezek az rRNS-molekulák eukariótákban eltérő méretűek, és nagyszámú riboszómális fehérjével alkotnak komplexet, amelyek száma és típusa szervezetenként némileg eltérhet. Bár a riboszóma a leggyakrabban megfigyelt intracelluláris multifehérje-komplex a baktériumokban, más nagy komplexek is előfordulnak, és néha mikroszkópia segítségével láthatók.
Intracelluláris membránokSzerkesztés
Míg nem minden baktériumra jellemző, egyes mikrobák a citoplazmamembránjuk mellett (vagy annak kiterjesztéseként) intracelluláris membránokat is tartalmaznak. Egy korai elképzelés szerint a baktériumok tartalmazhatnak mezoszómáknak nevezett membránredőket, de később kiderült, hogy ezek a sejtek elektronmikroszkópiára való előkészítéséhez használt vegyszerek által létrehozott műtermékek. Az intracelluláris membránokat tartalmazó baktériumok példái a fototrófok, a nitrifikáló baktériumok és a metánoxidáló baktériumok. Intracelluláris membránok találhatók a kevéssé tanulmányozott Planctomycetes csoportba tartozó baktériumokban is, bár ezek a membránok jobban hasonlítanak az eukarióták organelláris membránjaira, és jelenleg ismeretlen a funkciójuk. A kromatofórák a fototróf baktériumokban található intracelluláris membránok. Elsősorban a fotoszintézishez használják őket, baktérium-klorofill pigmenteket és karotinoidokat tartalmaznak.
CitoszkeletonSzerkesztés
A prokarióta citoszkeleton a prokarióták összes szerkezeti filamentumának gyűjtőneve. Egykor úgy gondolták, hogy a prokarióta sejtek nem rendelkeznek citoszkelettel, de a vizualizációs technológia és a szerkezetmeghatározás terén a közelmúltban elért eredmények azt mutatták, hogy a filamentumok valóban léteznek ezekben a sejtekben. Valójában az eukarióták összes fontosabb citoszkeletális fehérjéjének homológját megtalálták a prokariótákban. A citoszkeletális elemek alapvető szerepet játszanak a sejtosztódásban, a védelemben, az alakmeghatározásban és a polaritás meghatározásában különböző prokariótákban.
Tápanyagtároló struktúrákSzerkesztés
A legtöbb baktérium nem olyan környezetben él, amely mindig nagy mennyiségű tápanyagot tartalmaz. Az átmeneti tápanyagszintek befogadására a baktériumok többféle módszerrel tárolják a tápanyagokat a bőség idején, hogy aztán a hiány idején felhasználhassák azokat. Például sok baktérium a felesleges szenet polihidroxialkanoát vagy glikogén formájában tárolja. Egyes mikrobák az oldható tápanyagokat, például a nitrátot vakuolumokban tárolják. A ként leggyakrabban elemi (S0) szemcsék formájában tárolják, amelyek intra- vagy extracellulárisan lerakódhatnak. A kénszemcsék különösen gyakoriak azokban a baktériumokban, amelyek a hidrogén-szulfidot használják elektronforrásként. A fent említett példák többsége mikroszkóp segítségével megtekinthető, és vékony, nem egységnyi membrán veszi őket körül, amely elválasztja őket a citoplazmától.
InklúziókSzerkesztés
Az inklúziókat a sejt olyan nem élő összetevőinek tekintjük, amelyek nem rendelkeznek metabolikus aktivitással, és nem határolja őket membrán. A leggyakoribb zárványok a glikogén, a lipidcseppek, a kristályok és a pigmentek. A volutin granulumok komplexes szervetlen polifoszfátból álló citoplazmatikus zárványok. Ezeket a szemcséket metakromatikus szemcséknek nevezik, mivel metakromatikus hatást mutatnak; a metilénkék vagy toluidinkék kék festékkel történő festéskor vörösnek vagy kéknek tűnnek.
GázvakuolumokSzerkesztés
A gázvakuolumok membránhoz kötött, orsó alakú vezikulák, amelyek egyes planktonikus baktériumokban és cianobaktériumokban találhatók, és amelyek a teljes sejtsűrűségük csökkentésével biztosítják e sejtek felhajtóerejét. A pozitív felhajtóerőre azért van szükség, hogy a sejtek a vízoszlop felsőbb rétegeiben maradjanak, és így folytatni tudják a fotoszintézist. A sejtek egy fehérjeburokból állnak, amelynek belső felülete erősen hidrofób, így a víz számára vízhatlan (és megakadályozza a vízgőz kondenzálódását), a legtöbb gáz számára azonban átjárható. Mivel a gázhólyag egy üreges henger, hajlamos összeomlani, amikor a környező nyomás megnő. A természetes szelekció úgy alakította ki a gázhólyag szerkezetét, hogy az a lehető legnagyobb mértékben ellenálljon a megdőlésnek, beleértve egy külső erősítő fehérjét, a GvpC-t, amely inkább hasonlít a fonott tömlők zöld fonalára. Egyszerű összefüggés van a gázhólyag átmérője és az a nyomás között, amelynél összeomlik – minél szélesebb a gázhólyag, annál gyengébb lesz. A szélesebb gázhólyagok azonban hatékonyabbak, több felhajtóerőt biztosítanak fehérjeegységenként, mint a keskeny gázhólyagok. A különböző fajok különböző átmérőjű gázhólyagokat termelnek, ami lehetővé teszi számukra, hogy a vízoszlop különböző mélységeiben telepedjenek meg (gyorsan növekvő, erősen versenyképes fajok széles gázhólyagokkal a legfelső rétegekben; lassan növekvő, sötéthez alkalmazkodó fajok erős, keskeny gázhólyagokkal a mélyebb rétegekben). A gázhólyag átmérője is segít meghatározni, hogy mely fajok maradnak életben a különböző víztestekben. A téli keveredést tapasztaló mély tavak a sejteket a teljes vízoszlop által keltett hidrosztatikus nyomásnak teszik ki. Ez szelektálja a keskenyebb, erősebb gázhólyagokkal rendelkező fajokat.
A sejt a gázhólyagok szintézisével éri el magasságát a vízoszlopban. Ahogy a sejt emelkedik, a fokozott fotoszintézis révén növelni tudja szénhidrátterhelését. Ha túl magasra emelkedik, a sejt fotobleachingot és esetleges elhalást szenved, a fotoszintézis során keletkező szénhidrát azonban növeli a sejt sűrűségét, ami a sejt süllyedését okozza. A fotoszintézisből származó szénhidrát-felhalmozódás és a sötét órák alatti szénhidrát-katabolizmus napi ciklusa elegendő ahhoz, hogy a sejt helyzetét a vízoszlopban finomhangolja, feljuttassa a felszínre, amikor a szénhidrátszintje alacsony és fotoszintézisre van szüksége, és lehetővé teszi, hogy elsüllyedjen a káros UV-sugárzástól távolabb, amikor a sejt szénhidrátszintje feltöltődik. A szénhidrát extrém mértékű feleslege a sejt belső nyomásának jelentős változását okozza, aminek következtében a gázhólyagok meghajlanak és összeesnek, a sejt pedig kisüllyed.
MikrokompartmentumokSzerkesztés
A bakteriális mikrokompartmentumok olyan elterjedt, membránhoz kötött organellumok, amelyek különböző enzimeket körülvevő és magába záró fehérjeburokból állnak. a szervezettség egy további szintjét biztosítják; ezek olyan kompartmentumok a baktériumokban, amelyeket nem lipidmembránok, hanem poliéderes fehérjeburok vesz körül. Ezek a “poliéderes organellák” lokalizálják és kompartmentalizálják a bakteriális anyagcserét, amely funkciót az eukarióták membránhoz kötött organellái látnak el.
KarboxiszómákSzerkesztés
A karboxiszómák olyan bakteriális mikrokompartmentumok, amelyek számos autotróf baktériumban, például a cianobaktériumokban, a Knallgasbaktériumokban, a nitro- és nitrobaktériumokban találhatók. Ezek fehérjeszerű struktúrák, amelyek morfológiájukban a fágfejekre hasonlítanak, és ezekben a szervezetekben a szén-dioxid-fixálás enzimjeit tartalmazzák (különösen a ribulóz-biszfoszfát-karboxiláz/oxigenázt, a RuBisCO-t és a szénsav-anhidráz enzimeket). Úgy gondolják, hogy az enzimek magas helyi koncentrációja, valamint a bikarbonátnak a szénsavhidráz által szén-dioxiddá történő gyors átalakítása gyorsabb és hatékonyabb szén-dioxid-fixálást tesz lehetővé, mint ami a citoplazmán belül lehetséges. Hasonló struktúrákról ismert, hogy egyes Enterobacteriaceae-kben (pl. Salmonella) a koenzim B12-tartalmú glicerin-dehidratáz, a glicerin 1,3-propándiollá történő fermentációjának kulcsenzimje is megtalálható.
MagnetoszómákSzerkesztés
A magnetoszómák a magnetotaktikus baktériumokban található bakteriális mikrokompartmentumok, amelyek lehetővé teszik számukra a mágneses mező érzékelését és a mágneses mező mentén való igazodást (magnetotaxis). A magnetotaxis ökológiai szerepe ismeretlen, de feltételezhetően részt vesz az optimális oxigénkoncentráció meghatározásában. A magnetoszómák a magnetit vagy greigit ásványból állnak, és lipid kettős membrán veszi őket körül. A magnetoszómák morfológiája fajspecifikus.