Dorsolaterális prefrontális kéreg, munkamemória és a cselekvés prospektív kódolása

admin 0 Comments Articles

Dorsolaterális prefrontális kéreg, munkamemória és a cselekvés prospektív kódolása

A dorsolaterális prefrontális kéreg (DLPFC) szerepe a viselkedés szabályozásában továbbra is folyamatos viták tárgya. A majom DLPFC neuronjainak tartós neurális kisülésének felfedezése a késleltetett válasz (DR) feladatok megtartási intervalluma alatt azt sugallta, hogy ez a régió részt vesz az információk on-line fenntartásában és manipulálásában (azaz a munkamemóriában). A DLPFC funkcionális neuroimagingje kimutatta, hogy az aktivitás ebben a régióban nem feltétlenül a memóriavezérelt térbeli késleltetett-válasz feladat teljes késleltetési időszaka alatt jelentkezik, hanem a válasz kiválasztásának idején (Rowe és mtsai., 2000). Továbbá a késleltetéssel kapcsolatos aktivitás csak akkor fordul elő a DLPFC-ben, ha a késleltetési intervallum kezdetén válasz választható ki (Pochon és mtsai., 2001).

Az eredmények alapján Rowe és mtsai. (2000) a DLPFC szerepét a közelgő cselekvések reprezentációinak kiválasztásában, nem pedig az érzékszervi információk megőrzésében javasolta. Ez az értelmezés illeszkedik a funkcionális mágneses rezonancia képalkotó és transzkraniális mágneses stimulációs vizsgálatokhoz, amelyek azt mutatják, hogy a DLPFC a szigorú munkamemória komponens nélküli cselekvésválasztási feladatokban is részt vesz. Úgy tűnik, hogy ez a szelekciótól függő aktivitás erősebb, amikor az alanyok szabadon választanak egy cselekvést, mint amikor az alanyok explicit mozgásjelzésekre reagálnak. Továbbá a DLPFC nagyfokú rugalmasságot mutat a feldolgozható információk típusát illetően. Bár a DLPFC a szelekciós feladatok során a modalitástól függetlenül aktív, a DLPFC és a hátsó agyterületek közötti hatékony konnektivitás (azaz az egyik régió aktivitásának hatása egy másik régió aktivitására) a feldolgozott információ típusától és a feladat követelményeitől függ (Egner és Hirsch, 2005; Rowe et al., 2005). Ezek a neuroimaging vizsgálatok arra utalnak, hogy a dorsolaterális prefrontális kéreg részt vehet a cselekvés kiválasztásában, és specifikus szerepet játszhat a feladat szempontjából releváns reprezentációkat feldolgozó régiókban a neurális aktivitás top-down irányításában. Ezek a képalkotó vizsgálatok azonban nem foglalkoznak az ebben a régióban zajló tényleges neurális feldolgozással.

A Journal of Neuroscience-ben nemrég megjelent, Procyk és Goldman-Rakic (2006) által végzett neurofiziológiai vizsgálat kiegészíti és tovább informálja a neuroképalkotó eredményeket. Kísérletükben makákó majmoknak két térbeli feladatot kellett végrehajtaniuk . Az első feladatban, a DR feladatban a majmoknak négy térbeli hely közül egyet jelöltek ki, és egy késleltetési időszakot követően, amely alatt nem volt vizuális input, a jelölt célpont felé irányuló mozgást kellett végrehajtaniuk. Ez a feladat megfelel a klasszikus késleltetett-válasz paradigmának. A második feladatban, a problémamegoldó (PS) feladatban a majmok nem kaptak információt arról, hogy melyik célpontra lesz szükség egy adott próbában. Ehelyett a jutalmazáshoz a majomnak próba és hiba útján kellett meghatározni a helyes választ (“keresési” fázis). A feladat megoldása után a helyes sorrendet háromszor kellett megismételni (“ismétlési” fázis). A feladatoknak ez a kombinációja lehetővé tette a szerzők számára, hogy összehasonlítsák a térben szelektív DLPFC neuronok tartós neurális tüzelését a DR feladat “standard” késleltetési periódusa alatt, valamint a PS feladat keresési és ismétlési fázisában a teljesítmény-visszacsatolás és a következő válasz előkészítése közötti időszakban.

A PS feladat ismétlési fázisában a késleltetéssel kapcsolatos aktivitást kifejező caudalis DLPFC neuronok térbeli szelektivitását határozták meg. A térbeli hangolású sejtek többsége megtartotta térbeli szelektivitását a feladatok (PS és DR) és a fázisok (keresés és ismétlés) között . Annak eldöntésére, hogy ezen neuronok késleltetési periódusú tüzelése a múltbeli hely kódolását tükrözte-e, ahová a majom mozgott, vagy a közelgő mozgás helyét kódolta, a keresési próbák során az aktivitást a korábbi vagy a közelgő válaszok szerint elemeztük . A neuronválaszok térbeli szelektivitása csak a közelgő válaszok esetében volt jelen, ami a közelgő mozgás prospektív kódolásának túlsúlyára utal, nem pedig az információ retrospektív kódolására.

Ez az eredmény jól illeszkedik a DLPFC szelekciótól függő aktivációjához (Rowe et al., 2000), és megmagyarázza a késleltetett válaszokkal kapcsolatos, késleltetett feladatokban jelentett késleltetett aktivációt. Továbbá, a DLPFC neuronális tüzelés erősebb volt a keresés során, mint a PS feladat ismétlési fázisában a próbák végén és a próbák között , hasonlóan a cselekvések szabad kiválasztásával kapcsolatos képalkotó vizsgálatokban talált fokozott DLPFC aktivitáshoz.

A PS feladat során a populációs aktivitás fokozatosan térbeli szelektívebbé vált közvetlenül a hibás válaszok után, a késleltetési időszak első fázisában, amikor egy új választ kellett kiválasztani . A térbeli szelektivitás az első helyes próbáig erősödött, amikor a majom azonosította a helyes választ. A DLPFC-aktivitásnak ez a feladatidőszak szerinti modulációja arra késztette Procykot és Goldman-Rakicot, hogy azt sugallja, hogy “a prefrontális késleltetési aktivitás adaptív tulajdonságai várhatóan azokat az alapvető mechanizmusokat tükrözik, amelyekkel a kapcsolódó struktúrákat befolyásolják” (Procyk és Goldman-Rakic, 2006). Ez az eredmény ismét kiegészíti a neuroimaging-vizsgálatokat, amelyekben a DLPFC és a hátsó agyi régiók közötti nagyobb összekapcsolódás figyelhető meg az információ szabad kiválasztása során, amikor a kiválasztáshoz szükséges szabály ismeretlen (Rowe és mtsai., 2005). Az adott feladathoz szükséges megfelelő információ kiválasztásához a DLPFC kölcsönhatásba lép más feladatspecifikus területekkel, amelyek specifikus ingerrel kapcsolatos információkat dolgoznak fel, potenciálisan a hátsó területeken történő feldolgozást az adott feladatnak megfelelően torzítva.

Bár a jelen vizsgálat eredményei meglehetősen jól illeszkednek a korábbi képalkotó vizsgálatokhoz, a pontos mechanizmusok, amelyek felelősek az effektív összeköttetés növekedéséért, valamint a neurális aktivitás fejlődéséért a hátsó célterületeken, továbbra sem ismertek. Érdekes lenne neurofiziológiai szinten látni a neuronális aktivitás változásait a nem térbeli jelzésekre vonatkozó problémamegoldó feladatok során, valamint azt, hogy a prefrontális és a hátsó területek sejtjei hogyan szinkronizálódnak a viselkedés előrehaladtával. Mivel Procyk és Goldman-Rakic (2006) egy térbeli feladatra összpontosított, logikus folytatás lenne, ha ezeket a folyamatokat nem emberi főemlősökben vizsgálnánk különböző ingerek és különböző inger-modalitások alkalmazásával. Procyk és Goldman-Rakic (2006) kísérletei építőkockát nyújtanak az ilyen vizsgálatokhoz.