Skorpió

Skorpió

Skorpió
Az ázsiai erdei skorpió (Heterometrus spinifer) a Khao Yai Nemzeti Parkban, Thaiföld
Tudományos besorolás
Királyság: Animalia Törzs: Arthropoda Altörzs: Chelicerata Osztály: Class: Arachnida Alosztály: Dromopoda Rend: Scorpiones C. L. Koch, 1837
Főcsaládok
Pseudochactoidea Buthoidea Chaeriloidea Chactoidea Iuroidea Scorpionoidea A családok osztályozását lásd.

Skorpió az Arachnida osztályon belül a Scorpiones rendbe tartozó húsevő ízeltlábúak bármelyikének közismert neve, melyeket karcsú, szegmentált testük hat pár függelékkel, köztük négy pár járólábbal és egy pár nagy, karomszerű csipesszel, valamint rugalmas, szegmentált farokkal jellemez, melyek a háton íveltek és üreges, mérgező fullánkkal rendelkeznek. A skorpióknak mintegy 2000 faja van.

A skorpiók az ÉSZ 49°-tól délre széles körben elterjedtek, Új-Zéland és az Antarktisz kivételével. A világ legészakibb része, ahol a skorpiók vadon élnek, az Egyesült Királyságban Sheerness Sheppey-szigetén található, ahol az 1860-as évek óta egy kis Euscorpius flavicaudis-kolónia él (Benton 1991; Rein 2000).

A skorpiók szárazföldi élőhelyeiken a tápláléklánc szerves részét képezik, különféle rovarokat és más ízeltlábúakat fogyasztanak, és más gerinctelenek, madarak, rágcsálók és gyíkok fogyasztják őket. Mérges fullánkjukat nagyobb zsákmányállatok legyőzésére használják. A legtöbb faj esetében ez a méreg az emberre nem veszélyes, bár fájdalmas lehet. Néhány faj azonban idegmérget termel, amely görcsöket, bénulást, légzési és szívelégtelenséget, valamint halált okozhat.

A skorpiók évezredek óta lenyűgözik az embereket: az ókori Gilgames eposzában, a legkorábbi ismert irodalmi művek között skorpiók népét ábrázolták, az ókori Egyiptomban a skorpiókat Set istenhez, a zöld mitológiában pedig Orion és Perseus meséihez társították. A skorpió a Skorpió csillagjegy egyik szimbóluma.

Anatómia

A skorpió teste két részre oszlik: A cephalothorax (más néven prosoma) és a hasüreg (opisthosoma). A has a mesosomából és a metasomából áll.

Cephalothorax

A cephalothorax, más néven prosoma, a skorpió “feje”, amelyet páncél borít, és amely szemmel és hat pár függelékkel rendelkezik. Ezek közé a függelékek közé tartoznak a chelicerae vagy szájszervek (rövid, csipeszszerű függelékek, melyeket a táplálék lenyeléséhez használnak), a pedipalps vagy karmok (nagy, erős fogók, melyeket a zsákmány elfogására használnak) és négy pár járóláb. A skorpió külső váza vastag és tartós, jó védelmet nyújt a ragadozókkal szemben. A skorpióknak két szemük van a fej tetején, és általában két-öt szempár a fej elülső sarkai mentén (Jackman 1999).

Mesosoma

A mesosoma, a has első fele, hat szegmensből áll. Az első szegmens tartalmazza az ivarszerveket, valamint egy pár csökevényes és módosított függeléket, amelyek a genitális operculumnak nevezett szerkezetet alkotják. A második szegmensben található egy pár tollszerű érzékszerv, az úgynevezett pectines. Az utolsó négy szegmensben egy-egy pár könyvtüdő található, amelyek egy, a testbe nyíló lyukat tartalmaznak. A mezoszóma felső felületén kitinlemezekkel, úgynevezett tergitekkel, alsó felületén pedig sternitekkel páncélozott.

Metaszóma

A metaszóma, a skorpió farka hat szegmensből áll. (Az első farokszegmens úgy néz ki, mint az utolsó mezoszomán szegmens.) A tal magasan a skorpió teste fölött hordja. Az utolsó szegmens tartalmazza a skorpió végbélnyílását és hordozza a telsont (a fullánkot). A telson viszont a vesiculából, amely egy pár méregmirigyet tartalmaz, és a hypodermikus aculeusból, a mérget befecskendező tüskéből áll.

Ritkán előfordul, hogy a skorpiók két metaszomattal (farokkal) születnek. A kétfarkú skorpiók nem külön faj, csupán genetikai rendellenesség (Prchal).

Geográfiai elterjedés és élőhely

A skorpiók az ÉSZ 49°-tól délre szinte mindenütt elterjedtek, és földrajzi elterjedésük sok tekintetben szoros és érdekes egyezést mutat az emlősökével, beleértve Új-Zéland teljes hiányát is. Elterjedésük tényei összhangban vannak azzal a hipotézissel, hogy a rend az északi féltekéről származik, és különböző korszakok során dél felé vándorolt a déli kontinensre, a fent említett szélességektől északra fekvő országokból való hiányuk pedig az említett területek viszonylag friss eljegesedésének köszönhető. Amikor Afrikába értek, Madagaszkár ennek a kontinensnek a része volt; Ausztráliába való érkezésük azonban Új-Zélandnak az attól északra fekvő ausztro-maláj területről való leválását követően történt.

Az Egyesült Államokban 31 különböző államban találhatók skorpiók, köztük Hawaiin (Isometrus maculatus). Leggyakoribbak Arizona déli részén és egy Texas középső részén és Oklahoma középső részén húzódó földsávban. A közönséges csíkos skorpió (Centruroides vittatus) Mexikó északnyugati részétől Colorado déli részéig, Kansasig, Missouri déli részéig, valamint Mississippi és Louisiana államig terjed. A Vaejovis nemzetséghez tartozó fajok Floridától északra, Marylandtől Marylandig, Carolináig és Tennessee-ig, valamint Oregonig és Kaliforniáig nyugatra találhatók. A Paruroctonus boreus az Egyesült Államok északnyugati részén és Kanadában (Dél-Saskatchewan, Dél-Alberta és British Columbia Okanagan-völgye) is megtalálható.

A skorpiók (Euscorpius flavicaudis) öt kolóniája telepedett meg Dél-Angliában, valószínűleg az Afrikából behozott gyümölcsökkel érkezett, de a kolóniák száma az élőhelyük pusztulása miatt ma már alacsonyabb lehet. Ez a skorpiófaj kicsi és az emberre teljesen ártalmatlan.

A skorpiók olyan területeken szeretnek élni, ahol a hőmérséklet 20°C és 37°C között mozog, de a fagyos hőmérséklettől a sivatagi hőségig túlélhetnek (Hadley 1970; Hoshino et al. 2006). Az ázsiai magas hegyekben élő Scorpiops nemzetséghez tartozó skorpiók, a patagóniai Bothriurid skorpiók és a közép-európai kis Euscorpius skorpiók mind képesek túlélni a -25°C körüli téli hőmérsékletet.

A skorpiók lomha anyagcseréje segíti őket abban, hogy a hideg és a hőség zord körülményei között, gyakorlatilag táplálék és víz nélkül túléljenek; több mint egy évig is túlélhetnek táplálék nélkül, és a vízben lévő viaszpecsétből készült síkban (Angier 1990).

Viselkedés

A skorpiók éjszakai és fosszoriális állatok, nappal a föld alatti üregekben vagy a sziklák aljában találnak menedéket, éjszaka pedig vadászni és táplálkozni jönnek elő. A skorpiók fotofób viselkedést mutatnak, elsősorban azért, hogy elkerüljék ragadozóik, például a madarak, százlábúak, gyíkok, egerek, oposszumok és patkányok észlelését (AM 2003).

A skorpiók a kis ízeltlábúak és rovarok opportunista ragadozói. Kezdetben a chelae-jükkel (fogóikkal) kapják el a zsákmányt. Mérgük toxicitásától és karmaik méretétől függően ezután vagy összezúzzák a zsákmányt, vagy mérget fecskendeznek bele. Ez megöli vagy megbénítja a zsákmányt, így a skorpió meg tudja enni azt. A skorpiók viszonylag egyedi módon táplálkoznak a chelicerae-ok, azaz a szájból kiálló, apró, karomszerű szerkezetek segítségével, amelyek az ízeltlábúak közül csak a Chelicerata-félékre jellemzőek. A chelicerae-ok, amelyek nagyon élesek, arra szolgálnak, hogy emésztés céljából kis mennyiségű táplálékot húzzanak le a zsákmánytárgyról. A skorpiók csak folyékony formában képesek megemészteni a táplálékot; minden szilárd anyagot (szőrzet, exoskeleton stb.) a skorpió megsemmisít.

Szaporodás

A legtöbb skorpió ivarosan szaporodik, és a legtöbb fajnak vannak hím és nőstény egyedei. Néhány faj azonban, mint például a Hottentotta hottentotta, Hottentotta caboverdensis, Liocheles australasiae, Tityus columbianus, Tityus metuendus, Tityus serrulatus, Tityus stigmurus, Tityus trivittatus és Tityus urugayensis, parthenogenezis útján szaporodik, amely során a megtermékenyítetlen petékből élő embriók fejlődnek. A parthenogenetikus szaporodás a skorpió utolsó ivaréretté válását követően kezdődik, és ezt követően folytatódik.

A szexuális szaporodás a spermatofórának a hímről a nőstényre történő átvitelével valósul meg; a skorpiók bonyolult udvarlási és párzási rituáléval rendelkeznek, hogy ezt az átvitelt megvalósítsák. A párzás azzal kezdődik, hogy a hím és a nőstény feromonok és vibrációs kommunikáció keveréke segítségével felkutatja és azonosítja egymást; miután meggyőződtek arról, hogy ellentétes neműek és a megfelelő fajhoz tartoznak, megkezdődhet a párzás.

A párzás azzal kezdődik, hogy a hím a sajátjával megragadja a nőstény pedipalpsát; a pár ezután egy “promenade à deux” nevű “táncot” jár. A valóságban ez azt jelenti, hogy a hím körbevezeti a nőstényt, hogy megfelelő helyet keressen a spermiumok lerakásához. Az udvarlási rituálé számos más viselkedésformát is magában foglalhat, mint például a dudorászást és a cheliceralis csókot, amelyben a hím chelicerae-szerű szájszerveivel – a hím kisebb, intimebb változata – megragadja a nőstény pedipalpsát, és egyes esetekben kis mennyiségű mérgét a nőstény pedipalpsába vagy a cephalothorax szélére fecskendezi (Hickman et al. 2005), valószínűleg a nőstény megnyugtatásának eszközeként.

Amikor megtalálja a megfelelő helyet, lerakja a spermatofórát, majd átvezeti rajta a nőstényt. Ez lehetővé teszi, hogy a spermatofór behatoljon a nőstény genitális operculájába, ami kiváltja a spermiumok felszabadulását, és így megtermékenyíti a nőstényt. A párzási folyamat egy órától több mint huszonöt óráig is eltarthat, és attól függ, hogy a hím képes-e megtalálni a spermatofórájának lerakására alkalmas helyet. Ha a párzás túl sokáig tart, a nőstény végül elveszítheti az érdeklődését, és megszakíthatja a folyamatot.

Amint a párzás befejeződött, a hím és a nőstény elválik egymástól. A hím általában gyorsan visszavonul, valószínűleg azért, hogy elkerülje, hogy a nőstény kannibalizálja, bár a skorpióknál ritkán fordul elő szexuális kannibalizmus.

A pókfélék többségétől eltérően a skorpiók élősködőek. Még figyelemreméltóbb, hogy az embriót az anya teste belsőleg táplálja egyfajta anya-magzat placentáris kapcsolaton keresztül, mint amilyen a placentáris emlősöknél és egyes cápáknál megfigyelhető (Angier 1990). A vemhesség akár másfél évig is eltarthat, ami vetekszik az elefántéval (Angier 1990).

Élettartam

A kicsinyek egyesével születnek, és az ivadékot az anya hátán hordozzák, amíg a fiatalok legalább egy vedlésen át nem esnek. Az első vedlés előtt a pajzstetvek nem tudnak természetes módon életben maradni az anya nélkül, mivel az anyától függ a védelmük és a nedvességtartalmuk szabályozása. Különösen a fejlettebb szociabilitást mutató fajoknál (pl. Pandinus spp.) a fiatalok és az anya közötti kapcsolat hosszabb ideig is fennmaradhat. Az alom mérete a fajtól és a környezeti tényezőktől függ, és kettőtől több mint száz pajorig terjedhet. Az átlagos alom azonban körülbelül 8 scorplingből áll (Lourenco 2000).

A fiatalok általában hasonlítanak a szüleikre. A növekedés a külső csontváz időszakos leválásával (ekdízis) valósul meg. A skorpió fejlődési előrehaladását instákban mérik (hány vedlésen ment keresztül). A skorpióknak általában öt-hét vedlés szükséges az ivarérettség eléréséhez. A vedlés a régi exoskeleton felhasadásával történik, amely közvetlenül a páncél széle alatt (a prosoma elülső részén) történik. A skorpió ekkor bújik ki ebből a hasadásból; a pedipalps és a lábak először a régi exoskeletonról, majd végül a metasoma következik. Amikor a skorpió felbukkan, az új külső váza puha, ami a skorpiót rendkívül sebezhetővé teszi a támadásokkal szemben. A skorpiónak folyamatosan nyújtózkodnia kell, amíg az új külső csontváz megkeményedik, hogy a megkeményedés befejeztével mozogni tudjon. A megkeményedés folyamatát szklerotizációnak nevezik. Az új exoskeleton nem fluoreszkál; a szklerotizáció során a fluoreszcencia fokozatosan visszatér.

A skorpiók élettartama meglehetősen változó, és a legtöbb faj tényleges élettartama nem ismert. Úgy tűnik, hogy a korösszetétel körülbelül 4 és 25 év között mozog (25 év a Hadrurus arizonensis faj maximális bejelentett élettartama).

Méreg

Minden skorpiófaj rendelkezik méreggel. A skorpiók mérgét általában idegméregként írják le. Ez alól az általánosítás alól kivételt képez a Hemiscorpius lepturus, amely citotoxikus méreggel rendelkezik. A neurotoxinok különböző kis fehérjékből állnak, amelyek az akciós potenciálokért felelős neuronális ioncsatornákra hatnak, amelyek az áldozat neurotranszmissziójának megzavarására szolgálnak. A skorpiók a mérgüket arra használják, hogy megöljék vagy megbénítsák zsákmányukat, hogy azt megehessék; a méreg általában gyorsan hat, ami lehetővé teszi a zsákmány hatékony elfogását. A csípés hatása súlyos lehet.

A skorpiók mérgét más ízeltlábúakra való hatásra optimalizálták, ezért a legtöbb skorpió viszonylag ártalmatlan az emberre; a csípés csak helyi hatásokat (például fájdalmat, zsibbadást vagy duzzanatot) okoz. Néhány, főként a Buthidae családba tartozó skorpiófaj azonban veszélyes lehet az emberre. A legveszélyesebbek közé tartozik a Leiurus quinquestriatus, más néven vészjóslóan halálosztó, amelynek a családban a legerősebb a mérge, valamint a Parabuthus, Tityus, Centruroides és különösen az Androctonus nemzetségek tagjai, amelyek szintén erős méreggel rendelkeznek.

A legtöbb emberi halálesetért felelős skorpió az észak-afrikai Androctonus australis, vagyis a sárga zsírfarkú skorpió. Az A. australis mérgének toxicitása nagyjából feleakkora, mint a L. quinquestriatusé, de egy gyakori tévhit ellenére az A. australis nem fecskendez észrevehetően több mérget zsákmányába. A magasabb halálozási szám egyszerűen annak köszönhető, hogy gyakrabban fordul elő, különösen az emberek közelében.

A skorpiócsípés okozta emberi halálesetek általában a fiatalok, idősek vagy gyengék körében következnek be; a skorpiók általában nem képesek annyi mérget leadni, hogy egészséges felnőtteket megöljenek. Egyes emberek azonban allergiásak lehetnek egyes fajok mérgére. Az allergia súlyosságától függően a skorpió csípése anafilaxiát és halált okozhat. A skorpiócsípés elsődleges tünete a szúrás helyén jelentkező, néha több napig tartó zsibbadás. A skorpiók általában ártalmatlanok és félénkek, és csípésüket önként csak a zsákmány megölésére, önvédelemre vagy más skorpiókkal folytatott területi vitákban használják. Általában elmenekülnek a veszély elől, vagy mozdulatlanul maradnak.

A skorpiók a fullánkban lévő harántcsíkolt izmok segítségével képesek szabályozni, hogy minden egyes fullánkkal mennyi mérget fecskendeznek be, a szokásos mennyiség 0,1 és 0,6 milligramm között van. Arra is van bizonyíték, hogy a skorpiók a mérgük használatát csak a nagyméretű, vagy küzdő zsákmány legyőzésére korlátozzák.

Megállapították, hogy a skorpióknak kétféle mérgük van: Egy áttetsző, gyengébb méreg, amely csak kábításra szolgál, és egy átlátszatlan, erősebb méreg, amely a nehezebb fenyegetések megölésére szolgál. Ez valószínűleg azért van így, mert a skorpió számára energiaigényes a méreg előállítása, és mert a skorpiónak napokig is eltarthat, amíg a méregkészletét feltölti, miután az kimerült (Cheng et al. 2007; Rein 1993).

A Schmidt-féle csípési fájdalomindexnek jelenleg nincs skorpió megfelelője, mert még senki sem osztályozta a különböző skorpiócsípések által okozott fájdalom mértékét. Ennek oka valószínűleg az egyes fajok, például az Androctonus australis vagy a Leiurus quinquestriatus esetében fennálló kockázat. Az enyhén mérgező fajok, például a Pandinus imperator vagy a Heterometrus spinifer által okozott mérgezés azonban a fájdalom és a duzzanat tekintetében hasonlít a méhcsípéshez. Egy viszonylag veszélytelen skorpió csípése a hüvelykujjon gyakran olyan érzés, mintha az áldozat véletlenül kalapáccsal ütötte volna meg a hüvelykujját, miközben bevert egy szöget. Egy igazán veszélyes skorpió csípése a hüvelykujjon sokkal rosszabb érzés lehet, mintha az áldozat egy szöget vert volna a hüvelykujjába. Meg kell jegyezni, hogy az orvosilag jelentős skorpiócsípés fizikai hatásai nem korlátozódnak az okozott fájdalomra: Előfordulhat bradycardia, tachycardia vagy súlyos esetben tüdőödéma.

Az észak-amerikai skorpiók csípései ritkán súlyosak, és általában fájdalommal, minimális duzzanattal, érzékenységgel és melegséggel járnak a csípés helyén. Az Arizonában és Új-Mexikóban, valamint a Colorado folyó kaliforniai oldalán elterjedt arizonai kéregskorpió, a Centruroides sculpturatus csípése azonban sokkal mérgezőbb. A csípés fájdalmas, néha zsibbadást vagy bizsergést okoz a csípés környékén. A súlyos tünetek gyakrabban fordulnak elő gyermekeknél, és közéjük tartozik a fej, a szem és a nyak rendellenes mozgása, a fokozott nyáltermelés, az izzadás és a nyugtalanság. Egyeseknél súlyos akaratlan izomrángások és rángások alakulnak ki. Légzési nehézségek léphetnek fel.

A legtöbb észak-amerikai skorpió csípése nem igényel különleges kezelést. Egy jégkocka a sebre helyezése csökkenti a fájdalmat, csakúgy, mint egy antihisztamin, egy fájdalomcsillapító és egy kortikoszteroid kombinációját tartalmazó kenőcs. A súlyos tüneteket okozó Centruroides-csípéseknél szükség lehet intravénásan adott nyugtatókra, például midazolamra. A Centruroides antivenin gyorsan enyhíti a tüneteket, de súlyos allergiás reakciót vagy szérumbetegséget okozhat. Az ellenméreg csak Arizonában kapható. Trinidadban az Eclipta prostrata levelének levét használják skorpiócsípésre. A skorpiócsípés ellen használt növények bármilyen hatása a tüneti enyhítésnek – fájdalomcsillapító, gyulladáscsökkentő, viszketéscsillapító hatásnak – köszönhető, az egyéb biológiai aktivitások mellett. Az általános gyulladásra használt növények egyes vegyületei gátolják a kígyó- és skorpióméregből származó enzimeket (például a foszfolipáz A2-t) is. Néhány ilyen növényi vegyület a hipolaetin-8-glükozid és a rokon flavanoidok.

Moshe Gueron professzor az elsők között vizsgálta a súlyos skorpiócsípés szív- és érrendszeri hatásait. Több ezer megcsípett beteget vizsgált meg. Harmincnégy súlyos skorpiócsípéses beteget tekintettek át, és elemezték a szív- és érrendszerrel kapcsolatos releváns adatokat, mint például a magas vérnyomás, perifériás érösszeomlás, pangásos szívelégtelenség vagy tüdőödéma. 28 beteg elektrokardiogramját tekintették át; 14 betegnél “korai szívinfarktushoz hasonló” mintázatot mutattak ki. A vizelet katekolamin-metabolitjait 12 skorpiócsípéses betegnél vizsgálták. A vanylmandelinsav hét betegnél, az összes szabad adrenalin és noradrenalin pedig nyolc betegnél volt emelkedett. E 12 beteg közül hatnál az elektrokardiográfiás “myocardialis infarctus-szerű” mintázatot mutattak. Kilenc beteg meghalt, és a szívizom patológiai elváltozásait hét betegnél tekintették át. Szintén Gueron számolt be öt esetben súlyos szívizomkárosodásról és szívelégtelenségről skorpiócsípés esetén az izraeli Beer-Shebából. Leírta a magas vérnyomást, a magas vérnyomással járó tüdőödémát, a hipotenziót, a hipotenzióval járó tüdőödémát és a ritmuszavart, mint öt különböző szindrómát, amelyek a skorpiócsípés áldozatának klinikai képét uralhatják. Azt javasolta, hogy minden szívtüneteket mutató beteget intenzív kardiológiai osztályra kell felvenni. Néhány évvel később, 1990-ben beszámolt az echokardiográfiás és radionuklid-angiográfiás vizsgálat során megfigyelt alacsony ejekciós frakcióval járó rossz kontraktilitásról, csökkent szisztolés bal kamrai teljesítményről és csökkent frakcionált százalékos rövidülésről. Gueront megkérdezték az ellenméreg adásának értékéről, mire azt válaszolta, hogy bár szabadon hozzáférhető, minden skorpiócsípéses esetet anélkül kezelnek, és 1989-ben egyetlen halálos áldozat sem volt (Bawaskar 1999).

Ultraibolya fény

A skorpiókról ismert, hogy bizonyos hullámhosszú ultraibolya fénynek, például a feketelámpa által keltett fénynek kitéve világítanak, a kutikulában található fluoreszkáló vegyi anyagok miatt. A fő fluoreszcens komponensről ma már tudjuk, hogy a béta-karbolin (Stachel et al. 1999). A kézi UV-lámpa már régóta szabványos eszköz ezen állatok éjszakai terepi vizsgálatához (Hadley és Williams 1968).

Fosszilis lelet

Skorpiókat számos fosszilis leletben találtak, többek között tengeri sziluri lelőhelyeken, karbonkori szénlelőhelyeken és borostyánban. Úgy gondolják, hogy valamilyen formában körülbelül 430 millió évvel ezelőtt óta léteznek. Úgy vélik, hogy óceáni eredetűek, kopoltyúikkal és karomszerű függelékkel rendelkeztek, amelyek lehetővé tették számukra a sziklás partokon vagy a hínárban való megkapaszkodást, bár megkérdőjelezték azt a feltételezést, hogy a legősibb skorpiók víziállatok voltak. Jelenleg legalább 111 fosszilis skorpiófaj ismert. A pókfélékhez képest szokatlan módon több paleozoikumi skorpiófaj van, mint mezozoikumi vagy kainozoikumi.

A paleozoikumban élt tengeri élőlények, az eurypteridák számos fizikai vonásukon osztoznak a skorpiókkal, és talán közeli rokonságban állnak velük. Az Eurypterida különböző fajai 10 centimétertől (4 inch) 2,5 méterig (8 láb) nőhettek meg. Anatómiai különbségeket mutatnak azonban, amelyek megkülönböztetik őket karbonkori és újkori rokonaiktól. Ennek ellenére általában “tengeri skorpióként” emlegetik őket (Waggoner 1995). Úgy gondolják, hogy lábaik rövidek, vastagok, kúposak voltak, és egyetlen erős karomban végződtek; úgy tűnik, hogy jól alkalmazkodtak ahhoz, hogy a hullámok sodrásával szemben a sziklákon vagy a tengeri moszatokon biztos tartást nyújtsanak, hasonlóan a parti rákok lábaihoz.

Besorolás

Ez az osztályozás Soleglad és Fet (2003) osztályozásán alapul, amely Stockwell (1989) régebbi, nem publikált osztályozását váltotta fel. A további rendszertani változások Soleglad et al. (2005) munkájából származnak.

• REND SCORPIONES
  • Infraorder Orthosterni Pocock, 1911
    • Parvorder Pseudochactida Soleglad et Fet, 2003
      • Superfamily Pseudochactoidea Gromov, 1998
        • Pseudochactidae család Gromov, 1998
    • Parvrend Buthida Soleglad et Fet, 2003
      • Supercsalád Buthoidea C. L. Koch, 1837
        • Family Buthidae C. L. Koch, 1837 (vastagfarkú skorpiók)
        • Family Microcharmidae Lourenço, 1996
  • Parvrend Chaerilida Soleglad et Fet, 2003
    • Superfamily Chaeriloidea Pocock, 1893
      • Family Chaerilidae Pocock, 1893
  • Parvorder Iurida Soleglad et Fet, 2003
    • Superfamily Chactoidea Pocock, 1893
      • Family Chactidae Pocock, 1893
        • Subfamily Chactinae Pocock, 1893
          • Tribe Chactini Pocock, 1893
          • Tribe Nullibrotheini Soleglad et Fet, 2003
        • Subfamily Brotheinae Simon, 1879
          • Tribe Belisariini Lourenço, 1998
          • Tribe Brotheini Simon, 1879
            • Subfamily Brotheina Simon, 1879
            • Subfamily Neochactina Soleglad et Fet, 2003
        • Subfamily Uroctoninae
      • Family Euscorpiidae Laurie, 1896
        • Euscorpiinae alcsalád Laurie, 1896
        • Megacorminae alcsalád Kraepelin, 1905
          • Tribe Chactopsini Soleglad et Sissom, 2001
          • Tribe Megacormini Kraepelin, 1905
        • Subfamily Scorpiopinae Kraepelin, 1905
          • Tribe Scorpiopini Kraepelin, 1905
          • Tribe Troglocormini Soleglad et Sissom, 2001
      • Family Superstitioniidae Stahnke, 1940
        • Subfamily Superstitioniinae Stahnke, 1940
        • Subfamily Typlochactinae Mitchell, 1971
      • Family Vaejovidae Thorell, 1876
    • Superfamily Iuroidea Thorell, 1876
      • Family Iuridae Thorell, 1876
      • Family Caraboctonidae Kraepelin, 1905 (szőrös skorpiók)
        • Subfamily Caraboctoninae Kraepelin, 1905
        • Hadrurinae alcsalád Stahnke, 1974
    • Supperfamily Scorpionoidea Latreille, 1802
      • Family Bothriuridae Simon, 1880
        • Subfamily Bothriurinae Simon, 1880
        • Subfamily Lisposominae Lawrence, 1928
      • Family Diplocentridae Karsch, 1880
      • Family Scorpionidae Latreille, 1802 (ásó skorpiók vagy sápadtlábú skorpiók)
        • Diplocentrinae Karsch, 1880
          • Törzs Diplocentrini Karsch, 1880
            • Törzs Nebini Kraepelin, 1905
        • Alcsalád Scorpioninae Latreille, 1802
        • Alcsalád Urodacinae Pocock, 1893
      • Család Hemiscorpiidae Pocock, 1893 (= Ischnuridae, =Liochelidae) (sziklaskorpiók, kúszó skorpiók vagy fa skorpiók)
        • Alcsalád Hemiscorpiinae Pocock, 1893
        • Alcsalád Heteroscorpioninae Kraepelin, 1905
        • Hormurinae alcsalád Laurie, 1896

• Angier, N. 1990. A skorpió, bizarr És csúnya, új csodálókat toboroz. New York Times 1990. november 27. Retrieved September 22, 2008.
• Australian Museum (AM). 2003. Skorpiók. Ausztrál Múzeum. Retrieved September 22, 2008.
• Bawaskar, H. S. 1999. Skorpiócsípés: Klinikai megnyilvánulások, kezelés és szakirodalom. Sangam Books. ISBN 9788171547180.
• Benton, T. G. 1991. Az Euscorpius Flavicaudis (Scorpiones, Chactidae) élettörténete. The Journal of Arachnology 19: 105-110.
• Cheng, D., J. A. Dattaro, and R. Yakobi. 2007. Skorpiócsípés. eMedicine. Retrieved September 22, 2008.
• Hadley, N. F. 1970. A sivatagi skorpió, Hadrurus Arizonensis vízviszonyai. The Journal of Experimental Biology 53: 547-558. Retrieved September 22, 2008.
• Hadley, N. F., and S. C. Williams. 1968. Néhány észak-amerikai skorpió felszíni tevékenysége a táplálkozással kapcsolatban. Ecology 49(4): 726-734. Retrieved September 22, 2008.
• Hickman, C. P., L. S. Roberts, A. Larson, H. I’Anson, and D. Eisenhour. 2005. A zoológia integrált alapjai, 13. kiadás. McGraw-Hill Science/Engineering/Math. ISBN 9780073101743.
• Hoshino, K., A. T. V. Moura, and H. M. G. De Paula. 2006. A környezeti hőmérséklet kiválasztása a sárga skorpió Tityus serrulatus Lutz & Mello, 1922 (Scorpiones, Buthidae) által. Journal of Venomous Animals and Toxins incl. Tropical Diseases 12(1): 59-66. Retrieved September 22, 2008.
• Jackman, J. A. 1999. Scorpions. Texas Agricultural Extension Service, Texas A & M University. Retrieved September 22, 2008.
• Lourenco, W. R. 2002. Szaporodás a skorpiókban, különös tekintettel a parthenogenezisre. Oldalak 71-85 in S. Toft, and N. Scharff (eds.), European Arachnology 2000. Aarhus: Aarhus University Press. ISBN 8779340016.
• Prchal, S. n.d. Pepe, a kétfarkú skorpió. Sonoran Arthropod Studies Institute. Retrieved September 22, 2008.
• Rein, J. O. 1993. A Parabuthus skorpiók (Buthidae) két fajának fullánkhasználata. The Journal of Arachnology 21(1): 60-63.
• Rein, J. O. 2000. Euscorpius flavicaudis. The Scorpion Files. Norvég Tudományos és Technológiai Egyetem. Retrieved September 22, 2008.
• Soleglad, M. E. és V. Fet. 2003. A ma élő skorpiók (Scorpiones: Orthosterni) magas szintű szisztematikája és filogenetikája. Euscorpius 11: 1-175.
• Soleglad, M. E., V. Fet, and F. Kovařík. 2005. A Heteroscorpion Birula, 1903 és az Urodacus Peters, 1861 (Scorpiones: Scorpionoidea) skorpió nemzetségek rendszerezése. Euscorpius 20: 1-38.
• Stachel, S. J., S. A. Stockwell, and D. L. Van Vranken. 1999. A skorpiók fluoreszcenciája és a kataraktogenezis. Chemistry & Biology 6: 531-539.
• Stockwell, S. A. 1989. A skorpiók (Chelicerata) filogenetikájának és magasabb osztályozásának felülvizsgálata. Ph.D. Dissertation, University of California, Berkeley.
• Waggoner, B. 1995. Eurypterida. University of California Museum of Paleontology. Retrieved September 22, 2008.