Tűlevelű
Minden élő tűlevelű fásszárú növény, és a legtöbbjük fa, a többségük monopodikus növekedési formájú (egyetlen, egyenes törzs oldalágakkal), erős apikális dominanciával. Sok tűlevelűnek határozott illatú gyantája van, amelyet a fa rovarfertőzés és a sebek gombás fertőzése ellen választ ki. A megkövesedett gyanta borostyánná keményedik. A kifejlett tűlevelűek mérete az egy méternél kisebbtől a 100 métert meghaladó magasságig terjed. A világ legmagasabb, legvastagabb, legnagyobb és legöregebb élő fái mind tűlevelűek. A legmagasabb a parti mamutfenyő (Sequoia sempervirens), 115,55 méteres magasságával (bár egy viktoriánus hegyi kőris, az Eucalyptus regnans állítólag 140 méter magasra nőtt, bár a pontos méreteket nem erősítették meg). A legvastagabb, azaz a legnagyobb törzsátmérőjű fa egy Montezuma ciprus (Taxodium mucronatum), 11,42 méter átmérővel. A háromdimenziós térfogat alapján a legnagyobb fa egy óriás mamutfenyő (Sequoiadendron giganteum), 1486,9 köbméter térfogattal. A legkisebb az új-zélandi törpefenyő (Lepidothamnus laxifolius), amely érett állapotban ritkán magasabb 30 cm-nél. A legidősebb a 4700 éves Great Basin Bristlecone Pine (Pinus longaeva).
LombozatSzerkesztés
Mivel a legtöbb tűlevelű örökzöld, sok tűlevelű levelei hosszúak, vékonyak és tűszerűek, másoknak azonban, köztük a Cupressaceae-félék többségének és a Podocarpaceae néhány fajának lapos, háromszögletű, pikkelyszerű levelei vannak. Néhányuknak, nevezetesen az Araucariaceae családba tartozó Agathisnak és a Podocarpaceae családba tartozó Nageiának széles, lapos, pánt alakú levelei vannak. Másoknak, például az Araucaria columnarisnak a levelei csüngő alakúak. A tűlevelek többségénél a levelek spirálisan helyezkednek el, ez alól kivételt képez a Cupressaceae családok többsége és a Podocarpaceae család egy nemzetségének levelei képeznek, ahol a levelek tízes, ellentétes párban vagy 3 (-4) párban helyezkednek el.
Sok spirálisan elrendezett levelű fajnál, mint például az Abies grandisnál (a képen), a levélalapok el vannak csavarodva, hogy a levelek a maximális fénybefogás érdekében nagyon lapos síkban helyezkedjenek el. A levélméret sok pikkelylevelű fajnál a 2 mm-től egyes fenyők (pl. Apache Fenyő, Pinus engelmannii) tűleveleinek 400 mm hosszúságáig terjed. A sztómák sorokban vagy foltokban helyezkednek el a leveleken, és nagyon száraz vagy hideg időben záródhatnak. A levelek színe gyakran sötétzöld, ami segíthet a gyenge napsütésből származó energia maximális elnyelésében a magas szélességeken vagy az erdő lombkoronájának árnyékában.
A melegebb, magas napsütéses területekről származó tűlevelűek (pl. törökfenyő Pinus brutia) levelei gyakran sárgászöldek, míg mások (pl. kékfenyő, Picea pungens) levelei kék vagy ezüstös színűek lehetnek, hogy visszaverjék az ultraibolya fényt. A nemzetségek nagy többségénél a levelek örökzöldek, általában több (2-40) évig a növényen maradnak, mielőtt lehullanak, de öt nemzetség (Larix, Pseudolarix, Glyptostrobus, Metasequoia és Taxodium) lombhullató, ősszel lehullnak a levelei. Sok tűlevelű, köztük a legtöbb Cupressaceae és a Pinaceae családba tartozó Pinus magoncainak van egy elkülönült fiatalkori lombozódási periódusa, amikor a levelek eltérnek, gyakran jelentősen eltérnek a felnőttkori jellegzetes levelektől.
A fák évgyűrűinek szerkezeteSzerkesztés
A fák évgyűrűi a környezeti feltételek hatását rögzítik, anatómiai jellemzőik az e változó feltételek által előidézett növekedési ütemváltozásokat rögzítik. A tűlevelű faanyag mikroszkopikus szerkezete kétféle sejttípusból áll: a parenchimából, amely ovális vagy poliéderes alakú, három irányban közel azonos méretekkel, és az erősen megnyúlt tracheidákból. A tracheidák a fa térfogatának több mint 90%-át teszik ki. A vegetációs időszak elején kialakuló korai fa tracheidái nagy sugarú méretűek és kisebb, vékonyabb sejtfalakkal rendelkeznek. Ezután alakulnak ki az átmeneti zóna első tracheidái, ahol a sejtek radiális mérete és sejtfaluk vastagsága jelentősen megváltozik. Végül kialakulnak a késői fák tracheidái, amelyek kis sugaras méretekkel és nagyobb sejtfalvastagsággal rendelkeznek. Ez a tűlevelűek évgyűrűinek belső celszerkezetének alapmintázata.
SzaporodásSzerkesztés
A legtöbb tűlevelű egylaki, de egyesek szubdioeciálisak vagy kétlakiak; mind szélbeporzásúak. A tűlevelűek magjai egy védő tobozban, az úgynevezett strobiluszban fejlődnek. A tobozok érése négy hónaptól három évig tart, és méretük 2 mm-től 600 mm-ig terjed.
A Pinaceae, Araucariaceae, Sciadopityaceae és a legtöbb Cupressaceae esetében a tobozok fásak, és éréskor a pikkelyek általában szétnyílnak, így a magok kihullhatnak és a szél által szétszóródhatnak. Egyeseknél (pl. a fenyőknél és a cédrusoknál) a tobozok szétesnek, hogy a magok kiszabaduljanak, másoknál (pl. a fenyőknél, amelyek fenyőmagot termelnek) a diószerű magokat a madarak (főként a diótörők és a szajkók) szórják szét, amelyek a speciálisan alkalmazkodott puhább tobozokat feltörik. Az érett tobozok különböző ideig maradhatnak a növényen, mielőtt a földre hullanának; egyes tűzhöz alkalmazkodott fenyőknél a magok akár 60-80 évig is elraktározódhatnak a zárt tobozokban, és csak akkor szabadulnak ki, amikor a tűz elpusztítja az anyafát.
A Podocarpaceae, Cephalotaxaceae, Taxaceae családokban és egy Cupressaceae nemzetségben (Juniperus) a pikkelyek puhák, húsosak, édesek és élénk színűek, és a gyümölcsevő madarak fogyasztják őket, amelyek a magokat az ürülékükkel továbbítják. Ezeket a húsos pikkelyeket (a Juniperus kivételével) arilnak nevezik. Egyes tűlevelűeknél (pl. a legtöbb Podocarpaceae) a toboz több összenőtt pikkelyből áll, míg másoknál (pl. Taxaceae) a toboz egyetlen magpikkelyre redukálódik, vagy (pl. Cephalotaxaceae) a toboz több pikkelye különálló ariliumokká fejlődik, ami egy bogyófürt megjelenését adja.
A hím tobozok mikrosporangiumoknak nevezett szerkezetekkel rendelkeznek, amelyek a meiózis révén sárgás virágport termelnek. A virágport a szél bocsátja ki és szállítja a nőstény tobozokhoz. Az élő tűlevelű fajok pollenszemcséi az angiospermákéhoz hasonló pollencsöveket hoznak létre. A gymnospermák hímivarsejtjeit (pollenszemeket) a szél egy nőstény tobozhoz viszi, és a petefészken lévő apró nyílásba, a mikropillába húzódnak. A pollencsírázás a petesejtben történik. Innen egy pollencső keresi fel a női gametofitát, amely egy-egy petesejtet tartalmazó archegóniát tartalmaz, és ha ez sikerül, megtörténik a megtermékenyülés. Az így keletkezett zigóta embrióvá fejlődik, amely a női gametofitával (a növekvő embrió táplálékanyaga) és a körülötte lévő burokkal együtt maggá válik. Végül a mag a földre hullhat, és ha a körülmények lehetővé teszik, új növénnyé fejlődik.
Az erdészetben a virágos növények terminológiáját gyakran, bár pontatlanul, a tobozos fákra is alkalmazzák. A hímivarú tobozt és a megtermékenyítetlen nőivarú tobozt hímvirágnak, illetve nőivarú virágnak nevezik. A megtermékenyítés után a nőstény tobozt gyümölcsnek nevezik, amely érésen (érésen) megy keresztül.
A közelmúltban megállapították, hogy a tűlevelűek virágpora a mitokondriális organellákat átadja az embriónak, egyfajta meiotikus hajtás, amely talán megmagyarázza, hogy a Pinus és más tűlevelűek miért olyan termékenyek, és talán a (megfigyelt?) nemek arányának torzulásával is összefügg.
-
Pinaceae: a szubalpin fenyő (Abies lasiocarpa)
-
Taxaceae kinyíratlan nőstény tobozai
-
:
-
Pinaceae: Japán vörösfenyő (Larix kaempferi)
ÉletciklusSzerkesztés
A tűlevelűek heterospórák, kétféle spórát termelnek: hím mikrospórákat és nőstény megaspórákat. Ezek a spórák külön hím- és nőstény sporofillumokon fejlődnek külön hím- és nőstény tobozokon. A hím kúpokban a mikrospórák a mikrosporocitákból meiózis útján keletkeznek. A mikrospórákból pollenszemek fejlődnek ki, amelyek hímivarsejtek. Nagy mennyiségű virágpor szabadul fel, amelyet a szél hordoz. Néhány pollenszem a beporzás céljából egy nőstény tobozon landol. A pollenszemben lévő generatív sejt mitózis révén két haploid spermiumsejtre osztódik, ami a pollencső kialakulásához vezet. A megtermékenyítéskor az egyik spermiumsejt haploid sejtmagja egyesül a petesejt haploid sejtmagjával. A nőstény tobozból két petesejt fejlődik, amelyek mindegyike haploid megaspórákat tartalmaz. Minden petesejtben egy-egy megasporocita osztódik meiózissal. Minden szárnyas pollenszem egy-egy négysejtű hímivarsejtes gametofita. A négy sejtből három lebomlik, és csak egyetlen túlélő sejt marad, amelyből női többsejtű gametofita fejlődik. A nőstény gametofita két vagy több archegóniát termel, amelyek mindegyike egy-egy petesejtet tartalmaz. Megtermékenyítéskor a diploid petesejtből embrió keletkezik, és mag keletkezik. A nőstény toboz ezután kinyílik, és kibocsátja a magokat, amelyek fiatal magoncokká nőnek.
- A petesejt megtermékenyítéséhez a hím toboz polleneket bocsát ki, amelyeket a szél a nőstény tobozhoz visz. Ez a beporzás. (A hím és a nőstény tobozok általában ugyanazon a növényen fordulnak elő.)
- A pollen megtermékenyíti a nőstény ivarsejtet (amely a nőstény tobozban található). A megtermékenyítés egyes fajoknál csak 15 hónappal a beporzás után következik be.
- A megtermékenyített női ivarsejtből (zigótának nevezik) embrió fejlődik ki.
- Kialakul a mag, amely tartalmazza az embriót. A mag tartalmazza az embriót körülvevő hártyasejteket is. Ez a Spermatophyta evolúciós jellegzetessége.
- Az érett mag a tobozból a talajra hullik.
- A mag kicsírázik, és a magonc érett növénnyé fejlődik.
- Amikor a növény érett, tobozokat hoz, és a ciklus folytatódik.
Női szaporodási ciklusokSzerkesztés
A tűlevelűek szaporodása a mérsékelt égövben szinkronban van az évszakok változásával. A szaporodási fejlődés minden téli időszakban lelassul, majd minden tavasszal újraindul. A hím strobilus fejlődése egyetlen év alatt fejeződik be. A tűlevelűeket három szaporodási ciklus szerint osztályozzák, nevezetesen: 1-, 2-, vagy 3- . A ciklusok a nőstény strobilus fejlődésének befejeződésére utalnak a beindulástól a magérésig. Mindhárom típus vagy szaporodási ciklus között hosszú idő telik el a beporzás és a megtermékenyítés között.
Egyéves szaporodási ciklus: A nemzetségek közé tartoznak az Abies, Picea, Cedrus, Pseudotsuga, Tsuga, Keteleeria (Pinaceae) és a Cupressus, Thuja, Cryptomeria, Cunninghamia és Sequoia (Cupressaceae). A nőstény strobiliák egy évben késő nyáron vagy ősszel indulnak el, majd telelnek át. A nőstény strobiliák kikelnek, majd a következő tavasszal beporzás következik. A megtermékenyítésre a következő év nyarán kerül sor, csak 3-4 hónappal a beporzás után. A tobozok beérnek, és a magok még ugyanezen év végére kihullanak. A beporzás és a megtermékenyítés egyetlen vegetációs időszakban történik.
Kétéves szaporodási ciklus:A nemzetségek közé tartozik a Widdringtonia, a Sequoiadendron (Cupressaceae) és a legtöbb Pinus faj. A nőstény strobilus iniciálék késő nyáron vagy ősszel képződnek, majd telelnek át. Az első év tavaszán kikel és virágport kap, majd kúp alakúvá válik. A kúpszem újabb téli pihenőn megy keresztül, majd a 2. év tavaszán. Az archegóniák a kúpocskában alakulnak ki, és az archegóniák megtermékenyítése a 2. év kora nyarára történik, így a beporzási-megtermékenyítési intervallum meghaladja az egy évet. A megtermékenyítés után a kúpocskát éretlen kúpnak tekintjük. Az érés a 2. év őszére következik be, ekkor történik a magok kihullása. Összefoglalva, az 1 éves és a 2 éves ciklus elsősorban a beporzási-megtermékenyítési intervallum időtartamában különbözik.
Hároméves szaporodási ciklus: A tűlevelűek közül három fenyőfaj (Pinus pinea, Pinus leiophylla, Pinus torreyana) esetében a beporzási és megtermékenyítési eseményeket 2 éves intervallum választja el egymástól. A nőstény strobiliák egy évben késő nyáron vagy ősszel indultak el, majd a következő tavaszig telelnek át. A nőstény strobiliák kikelnek, majd a beporzás a 2. év tavaszán történik, majd a beporzott strobiliák még ugyanabban az évben (azaz a második évben) kúpokká alakulnak. A nőstény gametofiták a kúpocskában olyan lassan fejlődnek, hogy a megaspóra csak a 3. év őszén megy át a szabad magosztódáson. Ezután a kúpszem ismét a szabad magvú női gametofita stádiumban telel át. A megtermékenyítésre a 4. év kora nyarára kerül sor, és a magok a 4. év őszére érnek be a tobozokban.
A fa fejlődéseSzerkesztés
Az erdei fa növekedése és formája az elsődleges és másodlagos merisztémák tevékenységének eredménye, amelyet a tűk fotoszintetátjának eloszlása és az apikális merisztémák által szabályozott hormonális gradiensek befolyásolnak (Fraser et al. 1964). Külső tényezők is befolyásolják a növekedést és a formát.
Fraser egyetlen fehér lucfenyő fejlődését jegyezte fel 1926 és 1961 között. A törzs apikális növekedése 1926-tól 1936-ig lassú volt, amikor a fa a fűszernövényekkel és cserjékkel versenyzett, és valószínűleg nagyobb fák árnyékolták. Az oldalágak növekedése csökkenni kezdett, és néhányat már nem lehetett látni a 36 éves fán. A fa 1955 és 1961 között összesen mintegy 340 m, 370 m, 420 m, 450 m, 500 m, 600 m és 600 m hosszúságú apikális növekedést ért el. A 36 éves fán 1961-ben 5,25 millió, 14,25 kg súlyú tűt tartalmazott minden korosztályból. 1961-ben 13 éves tűk maradtak a fán. A tűk hamvas súlya a kor előrehaladtával fokozatosan nőtt, az 1961-es első éves tűk kb. 4%-áról a 10 éves tűk kb. 8%-ára. Az egy 11 m magas fehér lucfenyőből nyert adatok megvitatásakor Fraser et al. (1964) úgy vélte, hogy ha az 1961-es csúcsnövekedéshez felhasznált fotoszintetátumot az előző évben állították elő, akkor az 1960-ig termelt 4 millió tű mintegy 600 000 mm csúcsnövekedéshez vagy 730 g száraz tömeghez, több mint 12 millió mm3 fához szükséges táplálékot állított elő az 1961-es évgyűrűhöz, plusz 1 millió új tűt, az 1960-ban az ágakban, kéregben és gyökerekben lévő új szöveteken kívül. Ehhez jönne még a fotoszintetátum, amely a légzés fenntartásához szükséges energiát termeli ebben az időszakban, ami a becslések szerint egy fiatal, egészséges fa teljes éves fotoszintetátum-termelésének mintegy 10%-a lenne. Ennek alapján egy tű körülbelül 0,19 mg száraz tömegű csúcsnövény, 3 mm3 fa, egy negyed új tű, valamint ismeretlen mennyiségű ágfa, kéreg és gyökér táplálékát termelte.
A fotoszintetát elosztásának sorrendje valószínűleg a következő: először a csúcsnövény és az új tűképződés, majd a rügyek a következő évi növekedéshez, és az ágak idősebb részein lévő kambium kap táplálékot utoljára. A Fraser és munkatársai (1964) által vizsgált fehér lucfenyőnél a tűk a napközbeni tömeg 17,5%-át tették ki. Kétségtelen, hogy az arányok az idő múlásával változnak.
A magok szétszóródásának mechanizmusaSzerkesztés
A tűlevelűek magjainak szétszóródásában a szél és az állatok szétszóródása a két fő mechanizmus. A szél általi magszóródás két folyamatot foglal magában, nevezetesen; a helyi szomszédsági szóródást (LND) és a távolsági szóródást (LDD). A távolsági terjedés távolsága a forrástól számított 11,9-33,7 km (7,4-20,9 mi) között mozog.A varjak családjába (Corvidae) tartozó madarak a tűlevelűek magjainak elsődleges terjesztői. Ezek a madarak 32 000 fenyőmagot rejtenek el, és a magokat akár 12-22 kilométerre is elszállítják a forrástól. A madarak a magokat a talajban 2-3 centiméteres mélységben tárolják, olyan körülmények között, amelyek kedveznek a csírázásnak.