Biologia per Maggiori II

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Biologia per Maggiori II

Identificare le caratteristiche comuni del phylum Porifera

Figura 1. Le spugne sono membri del Phylum Porifera, che contiene gli invertebrati più semplici. (credit: Andrew Turner)

Gli invertebrati, o invertebrati, sono animali che non contengono strutture ossee, come il cranio e le vertebre. I più semplici di tutti gli invertebrati sono i Parazoi, che comprendono solo il phylum Porifera: le spugne (Figura 1).

I Parazoi (“animali accanto”) non mostrano un’organizzazione a livello di tessuto, sebbene abbiano cellule specializzate che svolgono funzioni specifiche. Le larve di spugna sono in grado di nuotare; tuttavia, gli adulti non sono mobili e trascorrono la loro vita attaccati a un substrato.

Poiché l’acqua è vitale per le spugne per l’escrezione, l’alimentazione e lo scambio di gas, la struttura del loro corpo facilita il movimento dell’acqua attraverso la spugna. Strutture come canali, camere e cavità permettono all’acqua di muoversi attraverso la spugna a quasi tutte le cellule del corpo.

Morfologia delle spugne

La morfologia delle spugne più semplici ha la forma di un cilindro con una grande cavità centrale, lo spongocoel, che occupa l’interno del cilindro. L’acqua può entrare nello spongocoel da numerosi pori nella parete del corpo. L’acqua che entra nello spongocoel viene espulsa attraverso una grande apertura comune chiamata osculum. Tuttavia, le spugne mostrano una gamma di diversità nelle forme del corpo, comprese le variazioni nella dimensione dello spongocel, il numero di osculi, e dove le cellule che filtrano il cibo dall’acqua sono situate.

Mentre le spugne (escluse le esattinellidi) non mostrano un’organizzazione a strati di tessuto, hanno diversi tipi di cellule che svolgono funzioni diverse. I pinacociti, che sono cellule simili a quelle epiteliali, formano lo strato più esterno delle spugne e racchiudono una sostanza gelatinosa chiamata mesohyl. Il mesohyl è una matrice extracellulare che consiste in un gel simile al collagene con cellule sospese che svolgono varie funzioni. La consistenza gelatinosa del mesohyl agisce come un endoscheletro e mantiene la morfologia tubolare delle spugne. Oltre all’osculum, le spugne hanno pori multipli chiamati ostia sul loro corpo che permettono all’acqua di entrare nella spugna. In alcune spugne, gli ostia sono formati da porociti, singole cellule a forma di tubo che agiscono come valvole per regolare il flusso di acqua nella spugna. In altre spugne, gli ostia sono formati da pieghe nella parete del corpo della spugna.

I canoociti (“cellule del collare”) sono presenti in vari punti, a seconda del tipo di spugna, ma sempre rivestono le porzioni interne di qualche spazio attraverso il quale scorre l’acqua (lo spongocoel nelle spugne semplici, i canali all’interno della parete del corpo nelle spugne più complesse, e le camere sparse in tutto il corpo nelle spugne più complesse). Mentre i pinacociti rivestono l’esterno della spugna, i choanociti tendono a rivestire alcune porzioni interne del corpo della spugna che circondano il mesohyl. La struttura di un choanocita è fondamentale per la sua funzione, che è quella di generare una corrente d’acqua attraverso la spugna e di intrappolare e ingerire particelle di cibo per fagocitosi. Si noti la somiglianza nell’aspetto tra il choanocyte della spugna e i choanoflagellati (Protista). Questa somiglianza suggerisce che le spugne e i choanoflagellati sono strettamente correlati e probabilmente condividono un’origine comune recente. Il corpo cellulare è incorporato nel mesohyl e contiene tutti gli organelli richiesti per la normale funzione cellulare, ma sporgendo nello “spazio aperto” all’interno della spugna c’è un collare simile a una rete composta da microvilli con un singolo flagello al centro della colonna. L’effetto cumulativo dei flagelli di tutti i choanociti aiuta il movimento dell’acqua attraverso la spugna: attirando l’acqua nella spugna attraverso i numerosi ostia, negli spazi rivestiti dai choanociti, e infine fuori attraverso l’osculum (o osculi). Nel frattempo, le particelle di cibo, compresi i batteri e le alghe trasportate dall’acqua, vengono intrappolate dal collare a setaccio dei choanociti, scendono nel corpo della cellula, vengono ingerite dalla fagocitosi e vengono racchiuse in un vacuolo alimentare. Infine, i choanociti si differenziano in spermatozoi per la riproduzione sessuale, dove si staccano dal mesohyl e lasciano la spugna con l’acqua espulsa attraverso l’osculum.

Le seconde cellule cruciali nelle spugne sono chiamate amebociti (o archeociti), chiamate così per il fatto che si muovono in tutto il mesohile in modo simile all’ameba. Gli amebociti hanno una varietà di funzioni: fornire nutrienti dai choanociti ad altre cellule all’interno della spugna, dare origine alle uova per la riproduzione sessuale (che rimangono nel mesohyl), consegnare lo sperma fagocitato dai choanociti alle uova, e differenziarsi in tipi di cellule più specifiche. Alcuni di questi tipi di cellule più specifici includono i collencytes e i lophocytes, che producono la proteina simile al collagene per mantenere il mesohyl, gli sclerocytes, che producono spicole in alcune spugne, e gli spongocytes, che producono la proteina spongina nella maggioranza delle spugne. Queste cellule producono collagene per mantenere la consistenza del mesohyl. I diversi tipi di cellule nelle spugne sono mostrati nella figura 2.

Figura 2. Sono mostrati (a) la pianta di base del corpo della spugna e (b) alcuni dei tipi di cellule specializzate che si trovano nelle spugne.

In alcune spugne, gli sclerociti secernono piccole spicole nel mesohyl, che sono composte da carbonato di calcio o silice, a seconda del tipo di spugna. Queste spicole servono a fornire ulteriore rigidità al corpo della spugna. Inoltre, le spicole, quando sono presenti esternamente, possono allontanare i predatori. Un altro tipo di proteina, la spongina, può anche essere presente nel mesohyl di alcune spugne.

La presenza e la composizione delle spicole/spongina sono le caratteristiche che differenziano le tre classi di spugne (mostrate nella Figura 3): La classe Calcarea contiene spicole di carbonato di calcio e nessuna spongina, la classe Hexactinellida contiene spicole silicee a sei raggi e nessuna spongina, e la classe Demospongia contiene spongina e può avere o meno spicole; se presenti, quelle spicole sono silicee. Le spicole sono più vistosamente presenti nella classe Hexactinellida, l’ordine che consiste di spugne di vetro. Alcune delle spicole possono raggiungere proporzioni gigantesche (in relazione alla gamma di dimensioni tipiche delle spugne di vetro da 3 a 10 mm) come si vede in Monorhaphis chuni, che cresce fino a 3 m di lunghezza.

Figura 3. (a) Clathrina clathrus appartiene alla classe Calcarea, (b) Staurocalyptus spp. (nome comune: spugna gialla Picasso) appartiene alla classe Hexactinellida, e (c) Acarnus erithacus appartiene alla classe Demospongia. (credito a: modifica del lavoro di Parent Géry; credito b: modifica del lavoro di Monterey Bay Aquarium Research Institute, NOAA; credito c: modifica del lavoro di Sanctuary Integrated Monitoring Network, Monterey Bay National Marine Sanctuary, NOAA)

Processi fisiologici nelle spugne

Le spugne, nonostante siano organismi semplici, regolano i loro diversi processi fisiologici attraverso una varietà di meccanismi. Questi processi regolano il loro metabolismo, la riproduzione e la locomozione.

Digestione

Le spugne non hanno un complesso sistema digestivo, respiratorio, circolatorio, riproduttivo e nervoso. Il loro cibo è intrappolato quando l’acqua passa attraverso gli ostia e esce attraverso l’osculum. I batteri di dimensioni inferiori a 0,5 micron sono intrappolati dai choanociti, che sono le principali cellule impegnate nella nutrizione, e vengono ingeriti per fagocitosi. Le particelle più grandi degli ostia possono essere fagocitate dai pinacociti. In alcune spugne, gli amebociti trasportano il cibo dalle cellule che hanno ingerito particelle di cibo a quelle che non lo fanno. Per questo tipo di digestione, in cui le particelle di cibo sono digerite all’interno delle singole cellule, la spugna attinge acqua attraverso la diffusione. Il limite di questo tipo di digestione è che le particelle di cibo devono essere più piccole delle singole cellule.

Tutte le altre principali funzioni del corpo nella spugna (scambio di gas, circolazione, escrezione) sono eseguite per diffusione tra le cellule che rivestono le aperture all’interno della spugna e l’acqua che passa attraverso quelle aperture. Tutti i tipi di cellule all’interno della spugna ottengono ossigeno dall’acqua attraverso la diffusione. Allo stesso modo, l’anidride carbonica viene rilasciata nell’acqua di mare per diffusione. Inoltre, i rifiuti azotati prodotti come sottoprodotto del metabolismo delle proteine vengono espulsi per diffusione dalle singole cellule nell’acqua che passa attraverso la spugna.

Riproduzione

Le spugne si riproducono sia con metodi sessuali che asessuati. Il tipico mezzo di riproduzione asessuale è la frammentazione (dove un pezzo della spugna si stacca, si deposita su un nuovo substrato, e si sviluppa in un nuovo individuo) o la gemmazione (una escrescenza geneticamente identica cresce dal genitore e alla fine si stacca o rimane attaccata per formare una colonia). Un tipo atipico di riproduzione asessuata si trova solo nelle spugne d’acqua dolce e avviene attraverso la formazione di gemmule. Le gemmule sono strutture resistenti all’ambiente prodotte da spugne adulte in cui la morfologia tipica della spugna è invertita. Nelle gemmule, uno strato interno di amebociti è circondato da uno strato di collagene (spongina) che può essere rinforzato da spicole. Il collagene che si trova normalmente nel mesohyl diventa lo strato protettivo esterno. Nelle spugne d’acqua dolce, le spicole possono sopravvivere a condizioni ambientali ostili come i cambiamenti di temperatura e servono a ricolonizzare l’habitat una volta che le condizioni ambientali si stabilizzano. Le gemmule sono in grado di attaccarsi a un substrato e generare una nuova spugna. Poiché le gemmule possono sopportare ambienti difficili, sono resistenti all’essiccazione e rimangono dormienti per lunghi periodi, sono un mezzo eccellente di colonizzazione per un organismo sessile.

La riproduzione sessuale nelle spugne avviene quando vengono generati i gameti. Le spugne sono monoiche (ermafrodite), il che significa che un individuo può produrre entrambi i gameti (uova e sperma) contemporaneamente. In alcune spugne, la produzione di gameti può avvenire durante tutto l’anno, mentre altre spugne possono mostrare cicli sessuali a seconda della temperatura dell’acqua. Le spugne possono anche diventare sequenzialmente ermafrodite, producendo prima gli ovociti e poi gli spermatozoi. Gli ovociti nascono dalla differenziazione degli amebociti e vengono trattenuti all’interno della spugna, mentre gli spermatozoi derivano dalla differenziazione dei choanociti e vengono espulsi attraverso l’osculum. L’espulsione degli spermatozoi può essere un evento programmato e coordinato, come si è visto in alcune specie. Gli spermatozoi trasportati dalle correnti d’acqua possono fecondare gli ovociti portati nel mesohile di altre spugne. Lo sviluppo larvale precoce avviene all’interno della spugna, e le larve che nuotano liberamente vengono poi rilasciate attraverso l’osculum.

Locomozione

Le spugne sono generalmente sessili da adulti e trascorrono la loro vita attaccate a un substrato fisso. Non mostrano movimento su grandi distanze come altri invertebrati marini che nuotano liberi. Tuttavia, le cellule delle spugne sono in grado di strisciare lungo i substrati attraverso la plasticità organizzativa. In condizioni sperimentali, i ricercatori hanno dimostrato che le cellule di spugna diffuse su un supporto fisico dimostrano un bordo principale per il movimento diretto. È stato ipotizzato che questo movimento localizzato strisciante può aiutare le spugne ad adattarsi ai microambienti vicino al punto di attacco. Va notato, tuttavia, che questo modello di movimento è stato documentato in laboratorio, ma rimane da osservare negli habitat naturali delle spugne.

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