Il ciclo dell’infezione
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I virus possono riprodursi solo all’interno di una cellula ospite. Il virus parentale (virione) dà origine a numerose progenie, di solito geneticamente e strutturalmente identiche al virus genitore. Le azioni del virus dipendono sia dalle sue tendenze distruttive verso una specifica cellula ospite che dalle condizioni ambientali. Nel ciclo vegetativo dell’infezione virale, la moltiplicazione dei virus progenitori può essere rapida. Questo ciclo di infezione spesso porta alla morte della cellula e al rilascio di molte progenie virali. Alcuni virus, in particolare i batteriofagi, sono chiamati temperati (o latenti) perché l’infezione non porta immediatamente alla morte della cellula. Il materiale genetico virale rimane dormiente o viene effettivamente integrato nel genoma della cellula ospite. Le cellule infettate da virus temperati sono chiamate lisogeniche perché le cellule tendono ad essere distrutte quando incontrano qualche fattore chimico o fisico, come la luce ultravioletta. Inoltre, molti virus animali e vegetali, le cui informazioni genetiche non sono integrate nel DNA dell’ospite, possono rimanere dormienti nei tessuti per lunghi periodi di tempo senza causare molti, o nessun, danno ai tessuti. L’infezione virale non provoca sempre la morte delle cellule o danni ai tessuti; infatti, la maggior parte dei virus giace dormiente nei tessuti senza mai causare effetti patologici, o lo fa solo sotto altre provocazioni, spesso ambientali.
Anche se i percorsi riproduttivi dei diversi virus variano notevolmente, ci sono alcuni principi di base e una particolare serie di eventi nel ciclo di infezione per la maggior parte, se non tutti, i virus. Il primo passo nel ciclo dell’infezione è che il virus parentale invasore (virione) deve attaccarsi alla superficie della cellula ospite (adsorbimento). Nella seconda fase, il virione intatto o penetra la membrana esterna ed entra nell’interno della cellula (citoplasma) o inietta il materiale genetico del virus nell’interno della cellula mentre il capside proteico (e l’involucro, se presente) rimane sulla superficie della cellula. Nel caso della penetrazione del virus intero, un processo successivo (uncoating) libera il materiale genetico dal capside e dall’involucro, se presente. In entrambi i casi, il materiale genetico virale non può iniziare a sintetizzare proteine finché non è emerso dal capside o dall’involucro.
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Alcuni virus batterici, come il batteriofago T4, hanno evoluto un elaborato processo di infezione: dopo l’adsorbimento e il fermo attaccamento della coda del virus alla superficie del batterio per mezzo di “perni” proteici, la coda simile ai muscoli si contrae, e la spina della coda penetra la parete cellulare e la membrana sottostante e inietta il DNA del virus (fago) nella cellula. Altri batteriofagi penetrano la membrana cellulare con mezzi diversi, come l’iniezione dell’acido nucleico attraverso i pili maschili (sessuali) del batterio. In tutti i virus batterici, la penetrazione trasmette l’acido nucleico virale attraverso una rigida parete cellulare batterica.
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Le cellule vegetali hanno anche pareti cellulari rigide, che i virus vegetali non possono normalmente penetrare. I virus delle piante, tuttavia, non hanno evoluto i propri sistemi per iniettare acidi nucleici nelle cellule ospiti, e quindi sono trasmessi dalla proboscide degli insetti che si nutrono di piante. In laboratorio, i virus delle piante penetrano nelle cellule vegetali se le pareti cellulari sono state abrase con carta vetrata o se i protoplasti cellulari (membrana plasmatica, citoplasma e nucleo) sono privi di pareti.
La penetrazione delle cellule animali da parte dei virus comporta processi diversi, perché le cellule animali non sono racchiuse da pareti ma da una membrana flessibile a doppio strato lipoproteico. La maggior parte dei virus animali, che siano o meno racchiusi in involucri lipidici, penetrano nelle cellule in forma intatta attraverso un processo chiamato endocitosi. La membrana invagina e inghiotte una particella virale adsorbita in una cellula, di solito in un’area della membrana chiamata fossa rivestita, che è rivestita da una speciale proteina nota come clatrina. Quando la fossa rivestita si invagina, viene pizzicata nel citoplasma per formare una vescicola rivestita. La vescicola rivestita si fonde con gli endosomi citoplasmatici (vescicole a membrana chiusa) e poi con gli organelli cellulari chiamati lisosomi, che sono vescicole a membrana chiusa contenenti enzimi. In un ambiente acido, la membrana di un virus avvolto si fonde con la membrana dell’endosoma, e il nucleocapside virale viene rilasciato nel citoplasma. I virus non inviluppati presumibilmente subiscono un processo simile, per cui il capside proteico viene degradato, rilasciando l’acido nucleico virale nudo nel citoplasma.
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L’ordine delle fasi della replicazione virale che seguono lo spacchettamento del genoma varia per diverse classi di virus. Per molte famiglie di virus il terzo passo nel ciclo dell’infezione è la trascrizione del genoma del virus per produrre mRNA virale, seguita dal quarto passo, la traduzione dell’mRNA virale in proteine. Per quei virus in cui l’acido nucleico genomico è un RNA che può servire da messaggero (cioè i virus RNA a filamento positivo), il terzo passo è la traduzione dell’RNA per formare proteine virali; alcune di queste proteine virali appena sintetizzate sono enzimi che sintetizzano acidi nucleici (polimerasi), che effettuano un quarto passo, la trascrizione di più mRNA dal genoma virale. Per i virus a DNA più complicati, come gli adenovirus e gli herpesvirus, alcune regioni del genoma sintetizzano mRNA “precoci”, che vengono tradotti in polimerasi che avviano la trascrizione di regioni “tardive” del DNA in mRNA, che vengono poi tradotti in proteine strutturali.
A prescindere da come procedono la terza e la quarta fase, la quinta fase del ciclo dell’infezione è la replicazione (riproduzione del genoma parentale per creare genomi progenitori). Il sesto passo è l’assemblaggio dei genomi di progenie appena replicati con proteine strutturali per creare virioni di progenie completamente formati. La settima e ultima fase è il rilascio dei virioni di progenie tramite la lisi della cellula ospite attraverso il processo di estrusione o gemmazione, a seconda della natura del virus. In un animale ospite o in una coltura cellulare, questo processo in sette fasi può essere ripetuto molte volte; i virioni di progenie rilasciati dal sito originale di infezione sono poi trasmessi ad altri siti o ad altri individui.
Per la maggior parte dei virus RNA animali e vegetali, tutti gli eventi replicativi hanno luogo nel citoplasma; infatti, molti di questi virus RNA possono crescere in cellule ospiti in cui il nucleo è stato rimosso. La replicazione della maggior parte dei virus a DNA animali e vegetali, così come il virus dell’influenza a RNA, avviene nel nucleo. In questi virus, la trascrizione avviene nel nucleo, l’mRNA migra nel citoplasma, dove viene tradotto, e queste proteine virali migrano di nuovo al nucleo, dove si assemblano con i genomi di progenie appena replicati. La migrazione delle proteine virali appena tradotte dal citoplasma al nucleo è generalmente una funzione di specifiche sequenze di aminoacidi chiamate “segnali”, che traslocano la proteina attraverso i pori nella membrana del nucleo.