Scorpione

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Scorpione

Scorpione
Scorpione della foresta asiatica (Heterometrus spinifer) nel Khao Yai National Park, Thailandia
Classificazione scientifica
Regno: Animalia Phylum: Arthropoda Subphylum: Chelicerata Class: Arachnida Sottoclasse: Dromopoda Ordine: Scorpiones C. L. Koch, 1837
Superfamiglie
Pseudochactoidea Buthoidea Chaeriloidea Chactoidea Iuroidea Scorpionoidea Vedi classificazione per famiglie.

Scorpione è il nome comune per qualsiasi artropode carnivoro che comprende l’ordine Scorpiones all’interno della classe Arachnida, caratterizzato da un corpo snello e segmentato con sei paia di appendici, tra cui quattro paia di zampe e un paio di grandi pinze simili ad artigli, così come una coda flessibile e segmentata che è curva sulla schiena e ha un pungiglione cavo e velenoso. Ci sono circa 2.000 specie di scorpioni.

Gli scorpioni sono ampiamente distribuiti a sud di circa 49° N, con le notevoli eccezioni della Nuova Zelanda e dell’Antartide. La parte più settentrionale del mondo dove gli scorpioni vivono in natura è Sheerness sull’isola di Sheppey nel Regno Unito, dove una piccola colonia di Euscorpius flavicaudis è residente dal 1860 (Benton 1991; Rein 2000).

Gli scorpioni sono parte integrante della catena alimentare nei loro habitat terrestri, consumando vari insetti e altri artropodi, ed essendo consumati da altri invertebrati, uccelli, roditori e lucertole. Il loro pungiglione velenoso è usato per sottomettere prede più grandi. Per la maggior parte delle specie, questo veleno non è pericoloso per gli esseri umani, anche se può essere doloroso. Alcune specie producono una neurotossina che può causare convulsioni, paralisi, insufficienza respiratoria e cardiaca, e morte.

Gli scorpioni hanno affascinato gli esseri umani per migliaia di anni, con gli scorpioni-folletto raffigurati nell’antica Epopea di Gilgamesh, tra le prime opere conosciute di finzione letteraria, e gli scorpioni associati nell’Antico Egitto al dio Set e nella mitologia verde con le storie di Orione e Perseo. Lo scorpione è uno dei simboli del segno astrologico dello Scorpione.

Anatomia

Il corpo di uno scorpione è diviso in due parti: Il cefalotorace (chiamato anche prosoma) e l’addome (opistosoma). L’addome è composto dal mesosoma e dal metasoma.

Cefalotorace

Il cefalotorace, chiamato anche prosoma, è la “testa” dello scorpione, che è coperto da un carapace, e ha occhi e sei paia di appendici. Queste appendici includono le chelicere o apparato boccale (appendici corte e a tenaglia usate per strappare il cibo da inghiottire), i pedipalpi o artigli (grandi e potenti pinze usate per catturare la preda) e quattro paia di zampe. L’esoscheletro dello scorpione è spesso e resistente e fornisce una buona protezione dai predatori. Gli scorpioni hanno due occhi sulla parte superiore della testa, e di solito da due a cinque paia di occhi lungo gli angoli anteriori della testa (Jackman 1999).

Mesosoma

Il mesosoma, la metà anteriore dell’addome, è composto da sei segmenti. Il primo segmento contiene gli organi sessuali e un paio di appendici vestigiali e modificate che formano una struttura chiamata opercolo genitale. Il secondo segmento contiene un paio di organi sensoriali simili a piume, noti come pectine. Gli ultimi quattro segmenti contengono ciascuno un paio di polmoni a libro, che includono un foro che si apre nel corpo. Il mesosoma è corazzato con piastre chitinose, note come tergiti sulla superficie superiore e sterniti sulla superficie inferiore.

Metasoma

Il metasoma, la coda dello scorpione, comprende sei segmenti. (Il primo segmento della coda assomiglia all’ultimo segmento del mesosoma.) Il tal è portato in alto sopra il corpo dello scorpione. L’ultimo segmento contiene l’ano dello scorpione e porta il telson (il pungiglione). Il telson, a sua volta, consiste nella vescicola, che contiene un paio di ghiandole velenifere, e l’aculeo ipodermico, il barbiglio che inietta il veleno.

E. mingrelicus

In rare occasioni, gli scorpioni possono nascere con due metasomi (code). Gli scorpioni con due code non sono una specie diversa, semplicemente un’anomalia genetica (Prchal).

Distribuzione geografica e habitat

Hadrurus spadix-Caraboctonidae, Hadrurinae

Gli scorpioni sono quasi universalmente distribuiti a sud di 49° N, e la loro distribuzione geografica mostra in molti particolari una stretta e interessante corrispondenza con quella dei mammiferi, compresa la loro completa assenza dalla Nuova Zelanda. I fatti della loro distribuzione sono in accordo con l’ipotesi che l’ordine abbia avuto origine nell’emisfero settentrionale e sia migrato verso sud nel continente meridionale durante varie epoche, e che la loro assenza dai paesi a nord delle latitudini menzionate sia dovuta alla glaciazione relativamente recente di quelle aree. Quando raggiunsero l’Africa, il Madagascar faceva parte di quel continente; ma il loro arrivo in Australia fu successivo alla separazione della Nuova Zelanda dalla zona austro-malese a nord di essa.

Negli Stati Uniti, gli scorpioni possono essere trovati in 31 stati diversi, comprese le Hawaii (Isometrus maculatus). Sono più comuni nell’Arizona meridionale e in una fascia di terra che si estende attraverso il Texas centrale e l’Oklahoma centrale. Il comune scorpione striato, Centruroides vittatus, raggiunge dal Messico nord-occidentale al Colorado meridionale, Kansas, Missouri meridionale, e Mississippi e Louisiana. Le specie del genere Vaejovis si trovano dalla Florida a nord fino al Maryland, le Caroline e il Tennessee, e ad ovest fino all’Oregon e alla California. Paruroctonus boreus si trova attraverso gli Stati Uniti nord-occidentali e in Canada (Saskatchewan meridionale, Alberta meridionale e la valle di Okanagan della British Columbia).

Cinque colonie di scorpioni (Euscorpius flavicaudis) si sono stabiliti nell’Inghilterra meridionale, essendo probabilmente arrivati con frutta importata dall’Africa, ma il numero di colonie potrebbe essere inferiore ora a causa della distruzione del loro habitat. Questa specie di scorpione è piccola e completamente innocua per gli esseri umani.

Gli scorpioni preferiscono vivere in aree dove le temperature variano da 20°C a 37°C (da 68°F a 99°F), ma possono sopravvivere da temperature gelide al caldo del deserto (Hadley 1970; Hoshino et al. 2006). Gli scorpioni del genere Scorpiops che vivono nelle alte montagne asiatiche, gli scorpioni bothriurid della Patagonia, e i piccoli scorpioni Euscorpius dell’Europa centrale possono tutti sopravvivere a temperature invernali di circa -25°C.

Il metabolismo lento degli scorpioni li aiuta a sopravvivere in condizioni difficili di freddo e caldo e praticamente senza cibo e acqua; possono sopravvivere per più di un anno senza mangiare e una chiazza di sigilli di cera in acqua (Angier 1990).

Comportamento

Gli scorpioni sono notturni e fossili, trovando rifugio durante il giorno nel relativo fresco di buchi sotterranei o sotto le rocce e uscendo di notte per cacciare e nutrirsi. Gli scorpioni mostrano un comportamento fotofobico, principalmente per eludere il rilevamento da parte dei loro predatori come uccelli, millepiedi, lucertole, topi, opossum e ratti (AM 2003).

Gli scorpioni sono predatori opportunisti di piccoli artropodi e insetti. Usano le loro chele (pinze) per catturare inizialmente la preda. A seconda della tossicità del loro veleno e delle dimensioni dei loro artigli, schiacciano la preda o le iniettano il veleno. Questo ucciderà o paralizzerà la preda in modo che lo scorpione possa mangiarla. Gli scorpioni hanno uno stile relativamente unico di mangiare usando le chelicere, piccole strutture simili ad artigli che sporgono dalla bocca e che sono uniche per i Chelicerata tra gli artropodi. Le chelicere, che sono molto affilate, sono usate per estrarre piccole quantità di cibo dalla preda per la digestione. Gli scorpioni possono digerire solo il cibo in forma liquida; qualsiasi materia solida (pelliccia, esoscheletro, e così via) viene eliminata dallo scorpione.

Riproduzione

La maggior parte degli scorpioni si riproduce sessualmente, e la maggior parte delle specie ha individui maschi e femmine. Tuttavia, alcune specie, come Hottentotta hottentotta, Hottentotta caboverdensis, Liocheles australasiae, Tityus columbianus, Tityus metuendus, Tityus serrulatus, Tityus stigmurus, Tityus trivittatus, e Tityus urugayensis, si riproducono attraverso la partenogenesi, un processo in cui uova non fecondate si sviluppano in embrioni vivi. La riproduzione partenogenetica inizia dopo l’ultima muta dello scorpione fino alla maturità e continua in seguito.

La riproduzione sessuale si realizza attraverso il trasferimento di una spermatofora dal maschio alla femmina; gli scorpioni possiedono un complesso rituale di corteggiamento e accoppiamento per effettuare questo trasferimento. L’accoppiamento inizia con il maschio e la femmina che si localizzano e si identificano a vicenda usando una miscela di feromoni e comunicazione vibrazionale; una volta che si sono soddisfatti a vicenda di essere di sesso opposto e della specie corretta, l’accoppiamento può iniziare.

Il corteggiamento inizia con il maschio che afferra i pedipalpi della femmina con i suoi; la coppia poi esegue una “danza” chiamata “promenade à deux”. In realtà, questo è il maschio che conduce la femmina in giro alla ricerca di un posto adatto per depositare la sua spermatofora. Il rituale di corteggiamento può coinvolgere diversi altri comportamenti, come il juddering e il bacio chelicerale, in cui i cheliceri del maschio, simili ad artigli, afferrano quelli della femmina in una versione più piccola e più intima del maschio che afferra i pedipalpi della femmina e in alcuni casi inietta una piccola quantità del suo veleno nel suo pedipalpo o sul bordo del suo cefalotorace (Hickman et al. 2005), probabilmente come mezzo per pacificare la femmina.

Quando ha identificato un luogo adatto, deposita la spermatofora e poi guida la femmina sopra di essa. Questo permette allo spermatoforo di entrare nei suoi opercoli genitali, il che innesca il rilascio dello sperma, fecondando così la femmina. Il processo di accoppiamento può durare da una a più di venticinque ore e dipende dalla capacità del maschio di trovare un posto adatto per depositare la sua spermatofora. Se l’accoppiamento va avanti troppo a lungo, la femmina può alla fine perdere interesse, interrompendo il processo.

Una volta che l’accoppiamento è completo, il maschio e la femmina si separano. Il maschio generalmente si ritirerà rapidamente, molto probabilmente per evitare di essere cannibalizzato dalla femmina, anche se il cannibalismo sessuale è poco frequente negli scorpioni.

A differenza della maggior parte delle specie di aracnidi, gli scorpioni sono vivipari. Ancora più notevole, l’embrione è nutrito internamente dal corpo della madre attraverso un tipo di connessione placentare materno-fetale, come si vede nei mammiferi placentari e in alcuni squali (Angier 1990). La gestazione può durare fino a un anno e mezzo, rivaleggiando con quella dell’elefante (Angier 1990).

Ciclo vitale

Compsobuthus werneri femmina con piccoli

I piccoli nascono uno ad uno, e la covata viene portata in giro sulla schiena della madre finché i giovani hanno subito almeno una muta. Prima della prima muta, gli scorpioni non possono sopravvivere naturalmente senza la madre, poiché dipendono da lei per la protezione e per regolare i loro livelli di umidità. Specialmente nelle specie che mostrano una socievolezza più avanzata (per esempio, Pandinus spp.), l’associazione giovane/madre può continuare per un lungo periodo di tempo. La dimensione della cucciolata dipende dalla specie e dai fattori ambientali, e può variare da due a più di cento esemplari. La cucciolata media, tuttavia, consiste di circa 8 scorpioni (Lourenco 2000).

I giovani generalmente assomigliano ai loro genitori. L’accrescimento avviene per mezzo di un periodico distacco dell’esoscheletro (ecdisi). Il progresso dello sviluppo di uno scorpione è misurato in istari (quante mute ha subito). Gli scorpioni richiedono tipicamente da cinque a sette mute per raggiungere la maturità. La muta avviene per mezzo di una spaccatura del vecchio esoscheletro, che avviene appena sotto il bordo del carapace (nella parte anteriore del prosoma). Lo scorpione emerge da questa spaccatura; i pedipalpi e le zampe vengono prima rimossi dal vecchio esoscheletro, seguiti infine dal metasoma. Quando emerge, il nuovo esoscheletro dello scorpione è morbido, rendendo lo scorpione altamente vulnerabile agli attacchi. Lo scorpione deve costantemente allungarsi mentre il nuovo esoscheletro si indurisce per assicurarsi di potersi muovere quando l’indurimento è completo. Il processo di indurimento è chiamato sclerotizzazione. Il nuovo esoscheletro non è fluorescente; man mano che avviene la sclerotizzazione, la fluorescenza ritorna gradualmente.

Gli scorpioni hanno una durata della vita piuttosto variabile e la durata effettiva della maggior parte delle specie non è nota. L’intervallo di età sembra essere approssimativamente da 4 a 25 anni (25 anni è la durata massima della vita riportata nella specie Hadrurus arizonensis).

Venere

Tutte le specie di scorpioni possiedono veleno. In generale, il veleno dello scorpione è descritto come neurotossico in natura. Un’eccezione a questa generalizzazione è Hemiscorpius lepturus che possiede veleno citotossico. Le neurotossine consistono in una varietà di piccole proteine che colpiscono i canali ionici neuronali responsabili dei potenziali d’azione, che servono a interferire con la neurotrasmissione nella vittima. Gli scorpioni usano il loro veleno per uccidere o paralizzare la loro preda in modo che possa essere mangiata; in generale è ad azione rapida, permettendo un’efficace cattura della preda. Gli effetti della puntura possono essere gravi.

I veleni degli scorpioni sono ottimizzati per agire su altri artropodi e quindi la maggior parte degli scorpioni sono relativamente innocui per gli esseri umani; le punture producono solo effetti locali (come dolore, intorpidimento o gonfiore). Alcune specie di scorpioni, tuttavia, soprattutto nella famiglia Buthidae, possono essere pericolosi per gli esseri umani. Tra i più pericolosi ci sono Leiurus quinquestriatus, altrimenti noto come lo scorpione della morte, che ha il veleno più potente della famiglia, e i membri dei generi Parabuthus, Tityus, Centruroides, e specialmente Androctonus, che hanno anche un potente veleno.

Lo scorpione che è responsabile della maggior parte delle morti umane è Androctonus australis, o lo scorpione giallo dalla coda grassa, del Nord Africa. La tossicità del veleno dell’A. australis è circa la metà di quella del L. quinquestriatus, ma nonostante un comune malinteso l’A. australis non inietta una quantità di veleno sensibilmente maggiore nella sua preda. Il numero più alto di morti è semplicemente dovuto al fatto che si trova più comunemente, specialmente vicino agli esseri umani.

Le morti umane da punture di scorpioni si verificano normalmente nei giovani, anziani o infermi; gli scorpioni sono generalmente incapaci di rilasciare abbastanza veleno da uccidere adulti sani. Alcune persone, tuttavia, possono essere allergiche al veleno di alcune specie. A seconda della gravità dell’allergia, la puntura dello scorpione può causare anafilassi e morte. Un sintomo primario di una puntura di scorpione è l’intorpidimento del sito di iniezione, che a volte dura per diversi giorni. Gli scorpioni sono generalmente innocui e timidi, e usano volontariamente il loro pungiglione solo per uccidere una preda, per difendersi, o in dispute territoriali con altri scorpioni. Generalmente, scappano dal pericolo o rimangono fermi.

Gli scorpioni sono in grado di regolare quanto veleno viene iniettato con ogni pungiglione usando muscoli striati nel pungiglione, la quantità abituale è tra 0,1 e 0,6 milligrammi. Ci sono anche prove che suggeriscono che gli scorpioni limitano l’uso del loro veleno solo per sottomettere prede grandi, o prede che lottano.

Si è scoperto che gli scorpioni hanno due tipi di veleno: Un veleno traslucido, più debole, progettato solo per stordire, e un veleno opaco, più potente, progettato per uccidere le minacce più pesanti. Questo probabilmente perché è costoso in termini di energia per uno scorpione produrre veleno, e perché uno scorpione può impiegare diversi giorni per ricostituire le sue scorte di veleno una volta esaurite (Cheng et al. 2007; Rein 1993).

Al momento non esiste un equivalente per gli scorpioni dello Schmidt Sting Pain Index, perché nessuno ha ancora classificato i livelli di dolore inflitti da diverse punture di scorpione. Questo è probabilmente dovuto al rischio che comportano alcune specie, come Androctonus australis o Leiurus quinquestriatus. Tuttavia, l’avvelenamento da una specie leggermente velenosa come Pandinus imperator o Heterometrus spinifer è simile alla puntura di un’ape in termini di dolore e gonfiore che ne deriva. Una puntura sul pollice di uno scorpione relativamente non pericoloso spesso è come se la vittima avesse colpito accidentalmente il pollice con un martello mentre stava piantando un chiodo. Una puntura sul pollice di uno scorpione veramente pericoloso può essere molto peggiore, come se la vittima avesse piantato un chiodo nel pollice con un martello. Va notato che gli effetti fisici di una puntura di uno scorpione importante dal punto di vista medico non si limitano al dolore inflitto: Ci può essere bradicardia, tachicardia, o in casi gravi edema polmonare.

Le punture degli scorpioni nordamericani sono raramente gravi e di solito si traducono in dolore, gonfiore minimo, tenerezza e calore nel sito della puntura. Tuttavia, lo scorpione della corteccia dell’Arizona, Centruroides sculpturatus, che si trova in Arizona e nel Nuovo Messico e sul lato della California del fiume Colorado, ha una puntura molto più tossica. La puntura è dolorosa, a volte causa intorpidimento o formicolio nella zona intorno alla puntura. I sintomi gravi sono più comuni nei bambini e comprendono movimenti anomali della testa, degli occhi e del collo; aumento della produzione di saliva; sudorazione e irrequietezza. Alcune persone sviluppano gravi contrazioni e scatti involontari dei muscoli. Possono verificarsi difficoltà respiratorie.

Le punture della maggior parte degli scorpioni nordamericani non richiedono alcun trattamento speciale. Mettere un cubetto di ghiaccio sulla ferita riduce il dolore, così come una pomata contenente una combinazione di un antistaminico, un analgesico e un corticosteroide. Le punture di Centruroides che provocano sintomi gravi possono richiedere l’uso di sedativi, come il midazolam, somministrato per via endovenosa. L’antiveleno di Centruroides allevia rapidamente i sintomi, ma può causare una grave reazione allergica o malattia da siero. L’antiveleno è disponibile solo in Arizona. A Trinidad, il succo delle foglie di Eclipta prostrata è usato per le punture di scorpione. Qualsiasi effetto delle piante che sono usate contro le punture di scorpione può essere dovuto ad effetti sintomatici di sollievo-analgesici, antinfiammatori, antiprurito, oltre ad altre attività biologiche. Alcuni composti delle piante usate per l’infiammazione generale inibiscono anche gli enzimi (come la fosfolipasi A2) del veleno di serpenti e scorpioni. Alcuni di questi composti vegetali sono l’ipolaetina-8-glucoside e i flavanoidi correlati.

Il professor Moshe Gueron fu uno dei primi a studiare gli effetti cardiovascolari di una grave puntura di scorpione. Migliaia di pazienti punti sono stati esaminati. Trentaquattro pazienti con gravi punture di scorpione sono stati esaminati e sono stati analizzati i dati pertinenti relativi al sistema cardiovascolare, come l’ipertensione, il collasso vascolare periferico, l’insufficienza cardiaca congestizia o l’edema polmonare. Gli elettrocardiogrammi di 28 pazienti sono stati rivisti; 14 pazienti hanno mostrato un modello “early myocardial infarction-like”. I metaboliti urinari della catecolamina sono stati studiati in 12 pazienti con puntura di scorpione. L’acido vanilmandelico era elevato in sette pazienti e l’epinefrina e la norepinefrina libere totali in otto. Sei di questi 12 pazienti hanno mostrato il modello elettrocardiografico “simile all’infarto miocardico”. Nove pazienti sono morti e le lesioni patologiche del miocardio sono state esaminate in sette. Inoltre, Gueron ha riportato cinque casi di grave danno miocardico e insufficienza cardiaca nella puntura di scorpione da Beer-Sheba, Israele. Ha descritto l’ipertensione, l’edema polmonare con ipertensione, l’ipotensione, l’edema polmonare con ipotensione e i disturbi del ritmo come cinque diverse sindromi che possono dominare il quadro clinico nella vittima di puntura di scorpione. Ha suggerito che tutti i pazienti con sintomi cardiaci dovrebbero essere ricoverati in un’unità cardiaca intensiva. Pochi anni dopo, nel 1990, riportò una scarsa contrattilità con una bassa frazione di eiezione, una diminuzione delle prestazioni sistoliche del ventricolo sinistro e un abbassamento dell’accorciamento percentuale frazionario osservato nello studio ecocardiografico e angiografico con radionuclidi. Gueron fu interrogato sull’utilità di somministrare l’antiveleno, e rispose che sebbene sia liberamente disponibile, tutti i casi di puntura di scorpione sono trattati senza di esso, e non c’è stata una sola fatalità nel 1989 (Bawaskar 1999).

Luce ultravioletta

Uno scorpione sotto una luce nera. In luce normale questo scorpione appare nero.

Gli scorpioni sono noti per brillare quando esposti a certe lunghezze d’onda della luce ultravioletta, come quella prodotta da una luce nera, a causa della presenza di sostanze chimiche fluorescenti nella cuticola. Il principale componente fluorescente è ora noto essere la beta-carbolina (Stachel et al. 1999). Una lampada UV portatile è stata a lungo uno strumento standard per le indagini notturne sul campo di questi animali (Hadley e Williams 1968).

Documento fossile

Gli scorpioni sono stati trovati in molti documenti fossili, inclusi depositi marini del Siluriano, depositi di carbone del Carbonifero, e nell’ambra. Si pensa che siano esistiti in qualche forma da circa 430 milioni di anni fa. Si ritiene che abbiano un’origine oceanica, con branchie e un’appendice simile ad un artiglio che permetteva loro di aggrapparsi alle coste rocciose o alle alghe, anche se l’ipotesi che gli scorpioni più antichi fossero acquatici è stata messa in discussione. Attualmente si conoscono almeno 111 specie fossili di scorpioni. Insolitamente per gli aracnidi, ci sono più specie di scorpioni del Paleozoico che del Mesozoico o del Cenozoico.

Gli euripteridi, creature marine vissute durante l’era Paleozoica, condividono diversi tratti fisici con gli scorpioni e possono essere strettamente legati ad essi. Diverse specie di Eurypterida potrebbero crescere fino a raggiungere ovunque i 10 centimetri (4 pollici) a 2,5 metri (8 piedi) di lunghezza. Tuttavia, esibiscono differenze anatomiche che li caratterizzano come un gruppo distinto dai loro parenti carboniferi e recenti. Nonostante questo, sono comunemente chiamati “scorpioni di mare” (Waggoner 1995). Si pensa che le loro zampe fossero corte, spesse, affusolate e che terminassero con un singolo forte artiglio; sembra che fossero ben adattate a mantenere una presa sicura sulle rocce o sulle alghe contro il lavaggio delle onde, come le zampe dei granchi di mare.

Classificazione

Questa classificazione è basata su quella di Soleglad e Fet (2003), che ha sostituito la vecchia classificazione non pubblicata di Stockwell (1989). Ulteriori modifiche tassonomiche sono da Soleglad et al. (2005).

• ORDER SCORPIONES
  • Infraorder Orthosterni Pocock, 1911
    • Parvorder Pseudochactida Soleglad et Fet, 2003
      • Superfamiglia Pseudochactoidea Gromov, 1998
        • Famiglia Pseudochactidae Gromov, 1998
    • Parvorder Buthida Soleglad et Fet, 2003
      • Superfamiglia Buthoidea C. L. Koch, 1837
        • Famiglia Buthidae C. L. Koch, 1837 (scorpioni dalla coda spessa)
        • Famiglia Microcharmidae Lourenço, 1996
    • Parvorder Chaerilida Soleglad et Fet, 2003
      • Superfamiglia Chaeriloidea Pocock, 1893
        • Famiglia Chaerilidae Pocock, 1893
    • Parvorder Iurida Soleglad et Fet, 2003
      • Superfamiglia Chactoidea Pocock, 1893
        • Famiglia Chactidae Pocock, 1893
          • Sottofamiglia Chactinae Pocock, 1893
            • Tribù Chactini Pocock, 1893
            • Tribù Nullibrotheini Soleglad et Fet, 2003
          • Sottofamiglia Brotheinae Simon, 1879
            • Tribù Belisariini Lourenço, 1998
            • Tribù Brotheini Simon, 1879
              • Sottotribù Brotheina Simon, 1879
              • Sottotribù Neochactina Soleglad et Fet, 2003
          • Sottofamiglia Uroctoninae
        • Famiglia Euscorpiidae Laurie, 1896
          • Sottofamiglia Euscorpiinae Laurie, 1896
          • Sottofamiglia Megacorminae Kraepelin, 1905
            • Tribù Chactopsini Soleglad et Sissom, 2001
            • Tribù Megacormini Kraepelin, 1905
          • Sottofamiglia Scorpiopinae Kraepelin, 1905
            • Tribù Scorpiopini Kraepelin, 1905
            • Tribù Troglocormini Soleglad et Sissom, 2001
        • Famiglia Superstitioniidae Stahnke, 1940
          • Sottofamiglia Superstitioniinae Stahnke, 1940
          • Sottofamiglia Typlochactinae Mitchell, 1971
        • Famiglia Vaejovidae Thorell, 1876
      • Superfamiglia Iuroidea Thorell, 1876
        • Famiglia Iuridae Thorell, 1876
        • Famiglia Caraboctonidae Kraepelin, 1905 (scorpioni pelosi)
          • Sottofamiglia Caraboctoninae Kraepelin, 1905
          • Sottofamiglia Hadrurinae Stahnke, 1974
      • Superfamiglia Scorpionoidea Latreille, 1802
        • Famiglia Bothriuridae Simon, 1880
          • Sottofamiglia Bothriurinae Simon, 1880
          • Sottofamiglia Lisposominae Lawrence, 1928
        • Famiglia Diplocentridae Karsch, 1880
        • Famiglia Scorpionidae Latreille, 1802 (scorpioni scavatori o scorpioni dalle gambe pallide)
          • Sottofamiglia Diplocentrinae Karsch, 1880
            • Tribù Diplocentrini Karsch, 1880
              • Tribù Nebini Kraepelin, 1905
          • Sottofamiglia Scorpioninae Latreille, 1802
          • Sottofamiglia Urodacinae Pocock, 1893
        • Famiglia Hemiscorpiidae Pocock, 1893 (= Ischnuridae, =Liochelidae) (scorpioni delle rocce, scorpioni striscianti, o scorpioni degli alberi)
          • Sottofamiglia Hemiscorpiinae Pocock, 1893
          • Sottofamiglia Heteroscorpioninae Kraepelin, 1905
          • Sottofamiglia Hormurinae Laurie, 1896

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