Sudorazione (traspirazione)
- Introduzione alla sudorazione
- Cos’è il sudore?
- Anatomia delle ghiandole sudoripare
- Ghiandole sudoripare eccrine
- Ghiandole sudoripare apocrine
- Ghiandole sudoripare ipoecrine
- Innervazione delle ghiandole sudoripare
- Ghiandole sudoripare eccrine
- Ghiandole sudoripare ipocrine
- Sudorazione termoregolatrice (controllo della temperatura corporea)
- Ghiandole sudoripare eccrine
- Ghiandole sudoripare ipocrine
- Non-sudorazione non termoregolatrice
- Ghiandole sudoripare eccrine
- Ghiandole sudoripare apocrine
Introduzione alla sudorazione
Il sudore è una soluzione chiara, soluzione inodore secreta dalle ghiandole sudoripare, conosciute anche come ghiandole sudoripare. È ipotonica, cioè ha una concentrazione di elettroliti inferiore a quella delle cellule delle ghiandole sudoripare. Il corpo ha milioni di ghiandole sudoripare che si trovano all’interno degli strati profondi della pelle e si collegano attraverso dei condotti all’epidermide (strato esterno della pelle) prima di aprirsi sulla superficie della pelle.
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Per maggiori informazioni, vedi Anatomia della pelle. |
La sudorazione è il meccanismo principale con cui il corpo umano regola la sua temperatura. Si verifica durante la veglia e il sonno. Le ghiandole sudoripare secernono sudore in risposta a stimoli nervosi, principalmente stimoli di calore, ma anche stimoli emotivi e gustativi (cibo).
Che cos’è il sudore?
Il sudore consiste principalmente di acqua ed elettroliti. I principali elettroliti contenuti nel sudore sono il sodio e il cloruro. Si trovano anche potassio, urea, lattato, aminoacidi, bicarbonato e calcio. Circa l’1% del volume totale del sudore è costituito da proteine, comprese le immunoglobuline (proteine che funzionano come anticorpi) e glicoproteine (proteine unite a carboidrati che svolgono una serie di funzioni nel corpo). È acido, con un pH di 4-6.
Anatomia delle ghiandole sudoripare
Circa 4 milioni di ghiandole sudoripare sono distribuite nel derma umano (pelle). Possono essere classificate come uno dei due tipi distinti, che sono anatomicamente diversi in termini di dimensioni e struttura e gli stimoli nervosi a cui rispondono, e che servono funzioni diverse nel processo di sudorazione:
- Ghiandole sudoripare eccrine: Costituiscono circa il 75% di tutte le ghiandole sudoripare del corpo (~3 milioni);
- Ghiandole sudoripare apocrine: Comprendono l’altro 25% (~1 milione);
- Ghiandole sudoripare apocrine: Le ghiandole sudoripare di tipo misto conosciute come ghiandole apoeccrine si trovano anche nell’uomo.
Ghiandole sudoripare eccrine
Le ghiandole sudoripare eccrine sono strutture tubolari con lunghe ramificazioni. Consistono di:
- Una porzione tubolare strettamente arrotolata responsabile della secrezione di sudore, situata in profondità negli strati della pelle. La porzione tubolare ha un diametro di 60-80 µm e una lunghezza di 2-5 mm; e
- una porzione di condotto dritto che trasporta il sudore alla superficie della pelle. La porzione di condotto si fonde con lo strato papillare del derma (lo strato sottostante la superficie della pelle) e si apre sulla superficie della pelle. La porzione del condotto è anche lunga 2-5 mm, ma ha un diametro leggermente più stretto rispetto alla porzione tubolare.
Le ghiandole eccrine sono composte da tre tipi di cellule:
- Cellule scure: Coprono la maggior parte della superficie delle cavità nella porzione secretoria o tubolare della ghiandola sudoripara eccrina;
- Cellule chiare: Poggiano direttamente sulla membrana basale (un sottile strato fibroso che separa gli strati interni ed esterni della pelle) o sulle cellule mioepiteliali; e
- Cellule mioepiteliali: Cellule a forma di fuso che si trovano tra le cellule secretorie delle ghiandole sudoripare e la membrana basale, vicino alla giunzione tra la porzione tubulare e quella secretoria della ghiandola sudorifera eccrina. Queste cellule si trovano anche nelle ghiandole apocrine.
Le ghiandole sudoripare eccrine si sviluppano in utero (durante lo sviluppo fetale) e sono distribuite su tutto il corpo, ad eccezione dei margini delle labbra, dei letti ungueali, dei capezzoli, della superficie interna del prepuzio (prepuzio), delle piccole labbra (pieghe esterne della pelle della vulva/vagina), del glande del pene (testa del pene) e del glande del clitoride. La distribuzione delle ghiandole sudoripare eccrine in altri siti del corpo non è uniforme. I siti in cui le ghiandole eccrine sono fortemente concentrate includono:
- Sole dei piedi: 620 ± 20 per cm2;
- Palmi delle mani: 300 ± 80 per cm2;
- Ascelle: 360 ± 60 per cm2;
- Fronte: 360 ± 60 per cm2; e
- Guance: 300 ± 80 per cm2.
I siti che hanno una bassa concentrazione di ghiandole eccrine includono:
- Tronco: 65 ± 20 per cm2; e
- Estremità (braccia e gambe): 120 ± 30 per cm2.
Ghiandole sudoripare ipocrine
Ghiandole ipocrine si trovano principalmente nella cavità delle braccia, l’areola dei capezzoli e il perineo (regione che separa l’ano dai genitali). Si possono trovare anche nell’orecchio e nella palpebra. Sono piccoli e inattivi prima della pubertà. Nella pubertà aumentano di dimensioni e negli adulti le ghiandole apocrine sono più grandi delle ghiandole eccrine.
Come le ghiandole eccrine, sono costituite da porzioni secretorie e duttali. Nelle ghiandole apocrine, la porzione secretoria è un tubo costituito da un singolo strato di cellule secretorie disposte in una colonna e circondate da cellule mioepiteliali. La porzione duttale è corta rispetto alla ghiandola eccrina e si apre nel follicolo pilifero, piuttosto che sulla superficie della pelle.
Ghiandole sudoripare apocrine
Le ghiandole apocrine si trovano principalmente nelle ascelle e nella regione peri-anale. Sono più grandi delle tipiche ghiandole eccrine e più piccole delle ghiandole apocrine. Come le ghiandole eccrine, la porzione duttale delle ghiandole apoeccrine si apre verso la superficie della pelle. Si pensa che nascano dalle ghiandole eccrine durante la pubertà.
La porzione secretoria delle ghiandole apoeccrine consiste in una sezione irregolarmente larga con una struttura cellulare simile alle ghiandole apocrine e un segmento più stretto simile nella struttura alla ghiandola eccrina. Secerne un sottile sudore acquoso.
Innervazione delle ghiandole sudoripare
Le fibre nervose che inviano segnali alle ghiandole sudoripare sorgono nel sistema nervoso simpatico (una sezione del sistema nervoso che controlla il movimento muscolare involontario). I nervi in diverse vertebre delle porzioni toracica (T) e lombare (L) del midollo spinale forniscono le ghiandole sudoripare in diversi siti del corpo:
- Gli arti superiori sono alimentati dai nervi che sorgono nelle vertebre T2-8;
- Gli arti inferiori sono alimentati dai nervi che sorgono nelle vertebre T10-L2;
- Il viso e le palpebre sono alimentati dai nervi che sorgono nelle vertebre T1-4;
- Il tronco è alimentato dai nervi che sorgono nelle vertebre T4-12.
Ghiandole sudoripare occrine
Le ghiandole sudoripare occrine sono innervate dal (ricevono segnali nervosi dal) sistema nervoso simpatico attraverso una sostanza chimica chiamata acetilcolina, che è un neurotrasmettitore (una sostanza che trasmette segnali nervosi dal cervello). I nervi simpatici che trasmettono i segnali alle ghiandole sudoripare del braccio si trovano nei segmenti T2-T6 del midollo spinale. Le fibre nervose che hanno origine nei segmenti C5-T1 del midollo spinale inviano segnali ai nervi simpatici nelle vertebre T2-6.
Ghiandole sudoripare ipocrine
Le ghiandole ipocrine non sono situate vicino alle fibre nervose e si pensa che siano regolate dagli androgeni (ormoni come il testosterone) piuttosto che dagli stimoli nervosi.
Sudorazione termoregolatrice (controllo della temperatura corporea)
La sudorazione è principalmente una risposta termoregolatrice per controllare la temperatura corporea. La normale sudorazione termoregolatrice si verifica in risposta a stimoli di calore esterni che alterano la temperatura della pelle. Tuttavia, si pensa che sia principalmente controllata dalla temperatura interna del corpo e in particolare dalla temperatura del cervello centrale. La sudorazione termoregolatrice è regolata da segnali provenienti dall’ipotalamo (una struttura nel cervello), e si verifica in modo diurno (di giorno) e notturno (di notte).
Ghiandole sudoripare eccrine
Gli stimoli termoregolatori (calore) stimolano il rilascio di acetilcolina (il neurotrasmettitore) dalle terminazioni nervose nelle ghiandole eccrine e catalizzano la secrezione di sudore. La secrezione di sudore gioca un ruolo importante nella termoregolazione. La quantità di sudore prodotta differisce in diverse condizioni ambientali e aumenta con l’aumentare del calore. Le ghiandole eccrine hanno collettivamente la capacità di produrre fino a 10 litri di sudore ogni giorno. In condizioni normali, solo il 5% delle ghiandole sono attive in qualsiasi momento e vengono prodotti 0,5-1 L di sudore al giorno. Tuttavia, gli esseri umani sono tipicamente in grado di produrre 1,4 L/ora di sudore quando sono esposti al calore o durante l’esercizio fisico.
L’aumento della sudorazione avviene a causa di un aumento del numero di ghiandole sudoripare attive (nella fase iniziale della sudorazione) e un aumento del volume di sudore prodotto da ciascuna ghiandola (nella sudorazione sostenuta). La maggior parte delle ghiandole sudoripare si attiva entro 8 minuti dall’esercizio o dall’esposizione passiva al calore. Successivamente, gli aumenti del volume di sudore prodotto per ghiandola si verificano gradualmente, fino a quando l’esercizio o lo stress da calore viene ritirato, o dopo 4-6 ore di stress da calore prolungato, quando la sudorazione si riduce indipendentemente dagli stimoli. I meccanismi che regolano la sudorazione (diminuzione della produzione di sudore) durante l’esposizione prolungata al calore o l’esercizio non sono ben compresi.
Le ghiandole escrine sono costituite da cellule chiare e scure, che hanno funzioni distinte. Le cellule chiare secernono acqua ed elettroliti, i principali sali presenti nel sudore. Le cellule scure secernono glicoproteine, le proteine chiave del sudore. La sudorazione è catalizzata dall’acetilcolina, che si lega ai recettori che si pensa siano situati nella membrana delle cellule chiare delle ghiandole eccrine. Quando i recettori dell’acetilcolina sono attivati, si innesca una serie di scambi di elettroliti tra il citoplasma (una sostanza simile al gel che dà la forma alla cellula) e il fluido che circonda la cellula.
Nel primo della serie di scambi di elettroliti, gli elettroliti di calcio contenuti nel fluido acquoso secreto da una cellula chiara si riversano nel citoplasma della cellula chiara. Questo a sua volta fa sì che gli elettroliti di cloruro di potassio escano dal citoplasma, poiché la cellula cerca di regolare la sua concentrazione di elettroliti e acqua. L’efflusso (inondazione) di elettroliti di cloruro di potassio a sua volta catalizza un afflusso (inondazione) di elettroliti di azoto, potassio e cloruro. A questo punto, si verifica un aumento della concentrazione di elettroliti di sodio all’interno del citoplasma della cellula chiara.
L’aumento della concentrazione di sodio stimola le pompe di sodio, che spingono gli elettroliti di sodio fuori dalla cellula e attirano gli elettroliti di potassio dal fluido che circonda le cellule. Allo stesso tempo, gli ioni cloruro si muovono nella cellula, assistiti dai co-trasportatori sodio-potassio-cloruro, facendo sì che la membrana della cellula attragga gli elettroliti di sodio. Gli elettroliti di cloruro e sodio si legano poi insieme per formare cloruro di sodio, un componente chiave della soluzione primaria da cui viene prodotto il sudore. La soluzione primaria, che è leggermente acida e isotonica (contenente una concentrazione di elettroliti uguale a quella della cellula), viene secreta dalla porzione tubolare della ghiandola eccrina alla porzione del dotto.
La porzione tubolare della ghiandola eccrina riassorbe quindi il cloruro di sodio nella soluzione per preservare l’equilibrio elettrolitico. Dopo il riassorbimento del cloruro di sodio dalla soluzione primaria, rimane una soluzione ipotonica (sudore) che viene secreta alla pelle attraverso il dotto della ghiandola sudorifera.
Ghiandole sudoripare ipocrine
Le ghiandole ipocrine aumentano di dimensioni e iniziano a funzionare dopo la pubertà, un processo che è regolato dagli androgeni (ormoni maschili). Dopo la pubertà, secernono una soluzione che è più densa del sudore e contiene acidi grassi e proteine. Ha anche un odore. L’odore del sudore è dovuto alla decomposizione batterica del sudore e della soluzione secreta dalle ghiandole apocrine, che contiene lipidi, colesterolo e steroidi.
Le ghiandole apocrine sono residui evolutivi; non hanno alcuna funzione nota nell’uomo, anche se in altri mammiferi funzionano per produrre odori che attirano il sesso opposto. Alcuni ipotizzano che le secrezioni apocrine abbiano un ruolo nella termoregolazione emulsionando il sudore eccrino e facendogli formare uno strato di sudore sulla pelle.
Sudorazione non termoregolatrice
La causa della sudorazione patologica o iperidrosi non è ben compresa, si pensa che avvenga a causa dell’iperreattività delle vie nervose coinvolte nella sudorazione. Queste vie coinvolgono il sistema nervoso simpatico, la corteccia cerebrale (una struttura nel cervello che regola il movimento involontario) e l’ipotalamo. Sono sempre diurne, il che significa che si verificano solo durante il giorno.
Ghiandole sudoripare eccrine
Le ghiandole sudoripare eccrine coprono la maggior parte della superficie del corpo e sono la fonte dell’eccessiva sudorazione. Oltre agli stimoli di calore, le ghiandole eccrine rispondono anche a stimoli emotivi e gustativi (cibo) che possono causare una sudorazione non termoregolatrice e patologica. L’aumento dello stress mentale aumenta l’attività del nervo simpatico, che porta ad un aumento della sudorazione. L’iperfunzionamento dell’ipotalamo durante l’esercizio fisico è anche pensato per aumentare la sudorazione termoregolatrice.
La sudorazione eccessiva è più probabile che si verifichi nei siti in cui sono concentrate le ghiandole eccrine (ascelle, palme, suole e viso) nell’iperidrosi focale, una condizione caratterizzata da sudorazione eccessiva in siti anatomici distinti.
Ghiandole sudoripare apoeccrine
La funzione delle ghiandole sudoripare apoeccrine nella produzione eccessiva di sudore non è ben compresa. Tuttavia, in alcuni pazienti con iperidrosi focale, sono altamente concentrate nella regione ascellare dove possono comprendere fino al 45% di tutte le ghiandole sudoripare. Questo suggerisce che possono avere un ruolo nella sudorazione non termoregolatoria.