ゴルジ装置
ゴルジの形態と動態
多くの動物細胞のゴルジ装置は、核に隣接し、細胞の主要微小管組織化中心である中心体近くにリボン状の構造として現れる（図21.18A）。 薄切片の電子顕微鏡写真から、ゴルジ装置は、パンケーキを積み重ねたような、扁平な、膜に包まれたシス テンが積み重なった構造をしていることがわかる（図 21.18B）。 ゴルジ体に関連した結合因子によってシステナが架橋されることで、積み重ねられたシステナは平行にぴったりと配置される。 スタックの縁にある管や小胞は、微小管に依存するプロセスによって、多くのスタックを1つのリボン状構造へと連結する。 微小管を実験的に脱重合させると，リボン状のゴルジ構造はERの出口部位に見られる単一のスタックに再編成される（図21.19）． この分布は植物細胞のゴルジ体スタック分布と似ており，何百ものシングルスタックが一つのリボンとして結合するのではなく，ERの出口部位に隣接して配置されている。
動物および植物細胞のゴルジ体のスタックは，オルガネラを通過する積荷を反映してすべてシス-トランス極性を示している。 ERからのタンパク質と脂質はスタックのシス面（入口面）に入る。 小胞体からのタンパク質や脂質は、スタックのシス面（入口面）から入り、システインを通過した後、スタックの反対側のトランス面（出口面）から出て行く。 ゴルジ体の膜選別と輸送活動は、シス面とトランス面、およびスタック間をつなぐ管状小胞体（noncompact zone）内で特に高くなると考えられている（図21.18B）。 1つのモデルでは，ゴルジ体スタックを構成するシステルナは比較的安定した構造であり，分泌物資はシステルナからシステルナへ，あるシステルナから芽を出して次のシステルナと融合する管または小胞でスタックを横断して移動する． ゴルジ体から出芽した管状／小胞状輸送中間体を構成する膜に優先的に親和性を持つ荷タンパク質が、細胞膜に向かって流れ出ることにより、方向性を持った流れが実現される。 第二の機構は、シス テナ進行と呼ばれるもので、分泌物が連続的に進行するシステナの中でスタックを横切って輸送されるものである。 新しいシステナがVTCの合体によってスタックのシス面で形成され、その後スタックを横切ってトランス側へ進行する。 分泌物分子は、シス面からトランス面を通過し、輸送担体としてゴルジ装置から出るまで、あるシステルナ内に閉じ込められる。 シス管の進行は、酵母の研究から、個々のゴルジ体システルナのマーカーが時間とともに初期型から後期型に成熟することから支持される。 また、哺乳類細胞では、ゴルジ体から荷物が指数関数的な時間経過で滞りなく出てくることが、ライブセル動態計測で確認されている。 この発見は、ゴルジ装置内の常在酵素とカーゴが、重複して分布するだけでなく、異なるドメインに分割されるという観察結果と相まって、ゴルジ装置輸送の第三のモデルを導き出しました。 このモデルでは，ゴルジ体酵素が欠落した脂質ドメインにカーゴタンパク質が分配されることで，ゴルジ体からカーゴが排出される仕組みがある（図21.20）。
ゴルジ装置のサイズ，外観，そして存在さえ，分泌経路を通るカーゴ移動量と速度によって決まる． 例えば酵母のSaccharomyces cerevisiaeは、分泌輸送が通常速すぎて精巧なゴルジ体構造が蓄積されないため、ゴルジ体があまり発達していない。 しかし、酵母のゴルジ装置からの荷物の輸送を遅くする条件によって、ゴルジ装置は拡大し、ほとんどの動物および植物細胞に見られるようなコンパクトなスタックに再編成される。
ゴルジ装置は、そのタンパク質と脂質の両方がさまざまな経路に沿って絶えず移動するので、永久的というよりも動的な細胞構造であるといえる。 ゴルジ体タンパク質は、この小器官の中で安定に結合しているクラスはない。 ゴルジ体内の膜蛋白質は、小胞体からゴルジ体への膜輸送経路を経て、処理酵素やSNAREを含む膜蛋白質がゴルジ体から連続的に出て、またゴルジ体に戻ってくる。 ゴルジ装置に関連する周辺膜タンパク質（Arf1，コートマー，Rabタンパク質，マトリックスタンパク質，テザーリング因子，GEFなど）は，ゴルジ膜と細胞質プールの間で常に交換されている。
ゴルジ装置と分子の過渡的かつ動的結合は，多くの細胞系の機能に対してこのオルガネラを敏感にさせる。 例えば、微小管がない場合、哺乳類細胞のゴルジ体は小胞体輸出部位に隣接して移動する（図21.19）。 これは、小胞体への還流を続けるゴルジ体酵素が、微小管のないところでは中心体へ戻ることができないために生じるものである。 BFAは，ゴルジ体を別の機構で分散させる． この薬剤は，Arf1がGDPをGTPに交換するのを妨げ（図21.5），それによって膜が細胞質からArf1エフェクターをリクルートするのを阻止する． ゴルジ体の膜貫通タンパク質は数分以内に小胞体へリサイクルされ、ゴルジ体は消滅する。 BFAを除去すると，ゴルジ体はERから膜を伸長させて再構成する．
多くの真核細胞では，ゴルジ体は有糸分裂中に分解し，間期で再集合する（図21・21）． この過程は，表面的にはBFAの塗布と洗浄の効果に似ている．なぜなら，多くのゴルジ体酵素が有糸分裂中にERあるいはER出口部位に戻り，有糸分裂終了時にERから再出現してくるからである． これは，Arf1が不活性化されることと，ゴルジ装置のテザー因子／マトリックスタンパク質が有糸分裂期の間に有糸分裂キナーゼ（40章参照）によってリン酸化されることの両方が引き金となる．
ゴルジ装置は非常に動的で，タンパク質や脂質の成分を他の細胞区画と絶えず交換しているが，生化学的にも形態的にも独特の同一性が維持されている． このため、次に述べるように、ゴルジ体は細胞内のいくつかの主要な生合成および処理経路に関与することができる。