専攻生物学Ⅱ
有孔虫門の共通の特徴を明らかにする
図1. 海綿は、最も単純な無脊椎動物を含む有孔虫門の一員である。 (credit: Andrew Turner)
無脊椎動物とは、頭蓋や脊椎骨のような骨の構造を持たない動物のことです。 無脊椎動物の中で最も単純なのは、孔雀動物門の海綿動物（図1）だけを含む寄生動物である。
海綿の幼生は泳ぐことができるが、成体は運動性がなく、一生を基質に付着して過ごす。
海綿にとって水は排泄、摂食、ガス交換に不可欠なので、その体の構造は海綿を通して水の動きを促進する。 運河、部屋、空洞などの構造により、水は海綿体内をほぼすべての体細胞に移動することができる。
学習目標
- 最も単純な多細胞生物の組織の特徴を説明する
- スポンジのさまざまな体の形と体の機能を説明する
スポンジの形態
最も単純なスポンジの形態は大きな中心空洞を持つ円柱形をしている。 海綿骨は円筒の内側を占めている。 体壁にある多数の孔から水が海綿骨内に入ることができる。 海綿骨に入った水は、オシュラムと呼ばれる大きな共通の開口部から押し出される。
海綿動物（ヘキサクチネルを除く）は組織層構造を持たないが、異なる機能を持つ細胞型が存在する。 上皮様細胞であるピナコサイトは海綿の最外層を形成し、メソヒルと呼ばれるゼリー状物質を包んでいる。 メソヒルは、コラーゲン様のゲルからなる細胞外マトリックスであり、様々な機能を持つ細胞が浮遊している。 メソヒルのゲル状の粘性は内骨格のように働き、海綿の筒状の形態を維持している。 スポンジの体内には、オステリアと呼ばれる孔が複数あり、オステリアから水が侵入する。 ある種のスポンジでは、オスチアはポロサイトという単一のチューブ状の細胞によって形成され、スポンジオイルへの水の流れを調節する弁の役割を果たす。
襟細胞は、海綿の種類によってさまざまな場所に存在するが、水が流れる空間（単純な海綿では海綿腔、より複雑な海綿では体壁内の水路、最も複雑な海綿では体全体に散在する部屋）の内側を常に覆っている。 ピナコサイトが海綿体の外側に並んでいるのに対し、チョアンサイトは中膜を囲む海綿体の内側の一部に並んでいる傾向がある。 この構造は、海綿体内を流れる水流を作り出し、食物を捕捉して貪食するチョアノサイトの機能に極めて重要である。 海綿の襟足と襟鞭毛虫（原生生物）の外見が似ていることに注目。 この類似性から、海綿と襟鞭毛虫は近縁で、最近になって共通の祖先を持つ可能性が高い。 細胞体はメソヒルに埋め込まれており、通常の細胞機能に必要なすべての小器官を含んでいるが、スポンジ内部の「開いた空間」に突出しているのは、微絨毛からなる網目状のカラーで、柱の中央には1本の鞭毛がある。 この鞭毛の働きによって、海綿の中の水は、無数の開口部から海綿の中に引き込まれ、鞭毛が並ぶ空間に入り、最終的には開口部から外に出される。 一方、水中の細菌や藻類などの食物粒子は、篩い分けされたチョアン細胞によって捕捉され、細胞本体に滑り落ち、貪食によって摂取され、食物胞に包まれる。 最後に、choanocytesは有性生殖のために精子に分化し、mesohylから外れて、osculumを通して排出された水とともに海綿体を離れる。
このビデオでは、海綿体の中の水の動きを見ることができます。
スポンジの2番目に重要な細胞はアメーバ細胞（またはアーキオサイト）と呼ばれ、アメーバのように中膜を移動することから名付けられました。 アメーバ細胞は、絨毛細胞から海綿体内の他の細胞への栄養の運搬、有性生殖のための卵の生成（中層に残る）、絨毛細胞から卵への貪食精子の運搬、より特殊な細胞種への分化などの機能を持つ。 より特異的な細胞としては、中骨を維持するためのコラーゲン様タンパク質を産生するコレンサイトやロフォサイト、一部のカイメンでは棘突起を産生するスクレロサイト、大多数のカイメンではスポンジンというタンパク質を産生するスポンゴサイトがある。 これらの細胞はコラーゲンを産生し、中膜の粘性を維持する。 スポンジのさまざまな細胞タイプを図2に示す。
Figure 2. 海綿の（a）基本的なボディプランと（b）海綿に見られる特殊な細胞型の一部を示す。
練習問題
次の記述のうち誤っているものはどれか。
- 鞭毛細胞は体内で水を推進する鞭を持っている。
- 松果体はどの細胞型に変化することが可能である。
- Lophocytes secrete collagen.
- Porocytes control the flow of water through pores in the sponge body.
いくつかの海綿では、強膜細胞が中膜に小さな棘突起を分泌しており、その成分は海綿の種類によって炭酸カルシウムかシリカのどちらかである。 この棘条はスポンジ本体にさらなる剛性を与える役割を果たす。 また、スピキュールが外側にある場合、外敵から身を守ることができる。
海綿とその細胞を間近で見てみよう：
海綿／スポンジの存在と構成は、3つのクラスの海綿の差別化特性である（図3に示す）。 カルカレア綱は炭酸カルシウムの海綿体を含み、海綿体を含まない、ヘキサクチネル綱は6線珪質海綿体を含み、海綿体を含まない、デモスポンジア綱は海綿体を含み、海綿体はあってもなくてもよい、あっても珪質である、である。 棘条はガラス海綿目である六放海綿目（Hexactinellida）で最も顕著に見られる。 棘突起は、ガラス海綿の代表的な大きさである3〜10mmに対して巨大化するものもあり、Monorhaphis chuniは3mに達する。 (a) Clathrina clathrusはCalcarea綱に、(b) Staurocalyptus spp.（一般名：黄色いピカソ海綿）はHexactinellida綱に、(c) Acarnus erithacusはDemospongia綱に属している。 (credit a: Parent Géryによる作業の改変、credit b: Monterey Bay Aquarium Research Institute, NOAAによる作業の改変、credit c: Sanctuary Integrated Monitoring Network, Monterey Bay National Marine Sanctuary, NOAA)
海綿の生理学的プロセス
海綿は単純な生物であるにもかかわらず、さまざまなメカニズムによってさまざまな生理学的プロセスを制御しています。 6093>
消化
海綿は複雑な消化器系、呼吸器系、循環器系、生殖器系、神経系を持たない。 餌は水がオスティアを通り、オシュラムから外に出るときに捕捉される。 0.5ミクロン以下の細菌は、栄養を担う主要な細胞であるchoanocytesに捕捉され、貪食によって摂取される。 オステリアより大きな粒子は、ピナコサイトによって貪食されることがある。 海綿動物では、アメーバ細胞が、食物の粒子を摂取した細胞から摂取していない細胞へ、食物を輸送するものもある。 このように、個々の細胞内で食物が消化される場合、海綿は拡散によって水を吸い上げる。 このタイプの消化の限界は、食物粒子が個々の細胞よりも小さくなければならないことである。
海綿の他のすべての主要な身体機能（ガス交換、循環、排泄）は、海綿内の開口部に並ぶ細胞とその開口部を通過する水の間の拡散によって実行される。 海綿体内のすべての種類の細胞は、拡散によって水から酸素を得ている。 同様に、二酸化炭素も拡散によって海水中に放出される。 また、タンパク質代謝の副産物として発生する窒素系廃棄物は、海綿を通過する際に、個々の細胞から水中に拡散して排泄される。 無性生殖の代表的な方法は、断片化（スポンジの一部が割れて新しい基質に定着し、新しい個体に成長する）か出芽（親から遺伝的に同じ成長したものが成長し、最終的に離脱するか付着してコロニーを形成する）である。 淡水産の海綿動物には、宝石胞を形成する非定型の無性生殖が見られる。 ゲミュールは、成体の海綿が作る耐環境性のある構造物で、典型的な海綿の形態が反転している。 ゲミュールでは、アメーバ細胞の内層がコラーゲン（スポンジン）の層に囲まれており、スピキュールによって補強されていることもある。 通常、中膜に含まれるコラーゲンが外側の保護層となる。 淡水産の海綿動物では、胚珠は温度変化などの過酷な環境条件下でも生き残り、環境条件が安定すると生息域を再コロニー化する役割を果たす。 ジェミュールは基質に付着して新しい海綿を生成することができる。
海綿の有性生殖は配偶子が生成されることで行われる。 海綿動物は単為生殖（雌雄同体）であり、1つの個体が同時に両方の配偶子（卵と精子）を産むことができる。 配偶子の生産は、1年中行われるものもあれば、水温によって性周期が変化するものもある。 また、海綿動物は卵母細胞を先に作り、精子を後に作る順次性双性生物になることもある。 卵子はアメーバ細胞の分化によって生じ、海綿体内に保持されるが、精子は絨毛細胞の分化によって生じ、オシュルムを介して排出される。 精子の排出は、特定の種に見られるように、時間的、協調的なイベントである場合がある。 水流によって運ばれた精子は、他の海綿体の中膜に抱かれた卵子と受精することができる。
Locomotion
海綿動物は成体では一般に無柄で、一定の基盤に付着して一生を過ごす。 他の自由遊泳の海洋無脊椎動物のように長距離の移動は示さない。 しかし、海綿の細胞は、組織的な可塑性によって基質上を這うように移動することができる。 実験では、物理的な支持体上に広がった海綿細胞が、先導的な動きをすることを明らかにした。 このような局所的な匍匐前進は、海綿が付着点付近の微小環境に適応するのに役立つと推測されている。
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