Myofibril
Myofibril Definition
Amyofibril is component of animal skeletal muscles. 筋原線維は、互いに平行に走る長いフィラメントで、筋（myo）繊維を形成する。 筋原線維の長さは数センチに及ぶこともある。 筋繊維は単一の多核細胞で、それが結合して筋肉を形成している。 筋原線維はサルコメアと呼ばれるサブユニットを繰り返して構成されている。 このサルコメアが筋肉の収縮を担っている。
筋原繊維の構造
筋原繊維は、薄いフィラメントと厚いフィラメントの2種類から構成されている。 細いフィラメントはアクチンというタンパク質と制御タンパク質が一緒に巻かれたもので、太いフィラメントはミオシンというタンパク質の鎖で構成されている。 細いフィラメントと太いフィラメントは部分的に重なり合い、サルコメアと呼ばれる機能単位に配置されている。 筋原線維の並び方により、筋原線維には濃淡の帯があるように見え、筋肉が筋のように見える。 濃い帯はAバンドと呼ばれ、太いフィラメントと一部の細いフィラメントで構成されている。 Aバンドの中心には、太いフィラメントのみが存在するHゾーンと、エネルギー代謝に関わる酵素が存在するM線がある。 Iバンドと呼ばれる薄いバンドは、薄いフィラメントのみが存在する領域で、Aバンドの間に存在する。 IバンドはZ線と呼ばれる領域を中心として、α-アクチニンというタンパク質で構成される円盤で、細いアクチンフィラメントを固定し、サルコメアサブユニット間の境界として働いている。 筋原繊維の機能は、スライディングフィラメントモデルによる筋収縮を行うことである。 筋肉が静止しているときは、細いフィラメントと太いフィラメントが不完全に重なり合っており、2種類のうちどちらか一方しかない部分もある。 筋肉が収縮すると、太いフィラメントと細いフィラメントが互いに滑ってサルコメアが短くなり、フィラメント間の重なりが大きくなって、HゾーンとIバンドが短くなる。 筋収縮時にサルコメアの長さは減少しますが、筋フィラメント自体の長さは変わりません。
筋フィラメントの運動は、ATPがADPと無機リン酸に加水分解されることによって起こります。 ATPが加水分解されると、ミオシン頭部はコンフォメーションを変え、細いフィラメントとクロスブリッジと呼ばれる結合を形成する。 ADPとリン酸分子が放出されると、ミオシン頭部は再びコンフォメーションを変え、細いフィラメントをサルコメアの中心に向かって押し出す。 その後、新しいATP分子がミオシン頭部と結合すると、頭部は最初のコンフォメーションに戻り、細いフィラメントを中央のM線に近い新しい位置で放出する。 そして、新しいATP分子がADPと無機リン酸に加水分解され、ミオシン頭部が構造を変え、細いフィラメントがサルコメアの中心に向かって押し出されるというサイクルが繰り返される。 太いフィラメントには数百のミオシン頭部があり、1秒間に5回程度、細いフィラメントと架橋を形成することができる。 筋原繊維の連続的な収縮が筋収縮をもたらす。
筋収縮はATPを動力源としている。 筋繊維自体はごく少量のATPしか貯蔵していないため、エネルギーは筋肉に貯蔵されている他の2つの化合物、クレアチンリン酸およびグリコーゲンから供給されます。 筋繊維に貯蔵されているATPと、クレアチンリン酸によって生成されるATPは、短期間のエネルギー補給に使われます。 グリコーゲンは分解されてグルコースになり、解糖と好気性呼吸によってATPに変換されるので、長期的なエネルギー源となることができる。
クイズ
1. 筋原繊維には何種類の筋原繊維があるか。 1
B. 2
C. 4
D. なし
2. サルコメア間の境界として機能する構造は何か
A. A-バンド
B. Hゾーン
C. M線
D. Z線
3.筋収縮の長期的なエネルギー源として最も優れているのは何か？
A. ATP
B. 澱粉
C. グリコーゲン
D. クレアチンリン酸