Dorsolateral Prefrontal Cortex, Working Memory, and Prospective Coding for Action

admin 0 Comments Articles

Dorsolateral Prefrontal Cortex, Working Memory, and Prospective Coding for Action

Rola grzbietowo-bocznej kory przedczołowej (DLPFC) w kontroli zachowania pozostaje tematem ciągłych kontrowersji. Odkrycie trwałych wyładowań neuronalnych w neuronach DLPFC małpy podczas interwału retencji w zadaniach z opóźnioną reakcją (DR) zasugerowało, że region ten jest zaangażowany w utrzymywanie i manipulowanie informacjami w trybie on-line (tj. pamięć robocza). Funkcjonalne neuroobrazowanie DLPFC ujawniło, że aktywność w tym regionie nie musi występować podczas całego okresu opóźnienia w kierowanym pamięcią zadaniu przestrzennym z opóźnioną reakcją, ale w momencie wyboru odpowiedzi (Rowe i in., 2000). Co więcej, aktywność związana z opóźnieniem występuje w DLPFC tylko wtedy, gdy odpowiedź może być wybrana na początku okresu opóźnienia (Pochon i in., 2001).

Na podstawie tych wyników Rowe i in. (2000) zaproponowali rolę DLPFC w wyborze reprezentacji dla nadchodzących działań, a nie w zatrzymywaniu informacji sensorycznych. Interpretacja ta pasuje do badań funkcjonalnego rezonansu magnetycznego i przezczaszkowej stymulacji magnetycznej, które pokazują, że DLPFC jest również zaangażowana w zadania selekcji działań bez ścisłego komponentu pamięci roboczej. Ta zależna od wyboru aktywność wydaje się być silniejsza, gdy osoby badane swobodnie wybierają działanie, niż gdy reagują na wyraźne wskazówki ruchowe. Co więcej, DLPFC wykazuje dużą elastyczność w zakresie rodzaju informacji, które może przetwarzać. Chociaż DLPFC jest aktywna podczas zadań wyboru niezależnie od modalności, efektywna łączność (tj. wpływ aktywności w jednym regionie na aktywność w innym regionie) pomiędzy DLPFC a tylnymi obszarami mózgu zależy od rodzaju przetwarzanej informacji i wymagań zadania (Egner i Hirsch, 2005; Rowe i in., 2005). Te badania neuroobrazowe sugerują, że grzbietowo-boczna kora przedczołowa może być zaangażowana w wybór działania i może odgrywać specyficzną rolę w odgórnej kontroli aktywności neuronalnej w regionach przetwarzających reprezentacje istotne dla zadania. Jednakże te badania obrazowe nie odnoszą się do rzeczywistego przetwarzania neuronalnego w tym regionie.

Badanie neurofizjologiczne przeprowadzone przez Procyka i Goldman-Rakic (2006), opublikowane ostatnio w Journal of Neuroscience, uzupełnia i dodatkowo informuje o wynikach neuroobrazowania. W ich eksperymencie małpy makaki zostały poproszone o wykonanie dwóch zadań przestrzennych. W pierwszym zadaniu, zadaniu DR, małpy otrzymywały informację o jednej z czterech lokalizacji przestrzennych i musiały wykonać ruch w kierunku wskazanego celu po okresie opóźnienia, podczas którego nie otrzymywały żadnych informacji wizualnych. Zadanie to odpowiada klasycznemu paradygmatowi opóźnionej odpowiedzi. W drugim zadaniu, zadaniu rozwiązywania problemów (PS), małpy nie były informowane, który z celów będzie wymagany w danej próbie. Zamiast tego, aby otrzymać nagrodę, małpa musiała określić prawidłową odpowiedź metodą prób i błędów (faza „poszukiwania”). Po rozwiązaniu zadania, poprawna sekwencja musiała być powtórzona trzykrotnie (faza „powtarzania”). Ta kombinacja zadań pozwoliła autorom na porównanie trwałego odpalenia neuronów w przestrzennie selektywnych neuronach DLPFC podczas „standardowego” okresu opóźnienia w zadaniu DR oraz w okresie pomiędzy informacją zwrotną o wykonaniu zadania a przygotowaniem następnej odpowiedzi podczas faz poszukiwania i powtarzania zadania PS.

Przestrzenna selektywność ogonowych neuronów DLPFC wyrażających aktywność związaną z opóźnieniem została określona podczas okresu powtarzania zadania PS. Spośród przestrzennie dostrojonych komórek, większość zachowała selektywność przestrzenną w różnych zadaniach (PS i DR) i fazach (poszukiwanie i powtarzanie). Aby odpowiedzieć na pytanie, czy odpalanie tych neuronów w okresie opóźnienia odzwierciedlało kodowanie przeszłej lokalizacji, do której małpa się poruszała, czy też kodowało nadchodzącą lokalizację ruchu, aktywność podczas prób wyszukiwania analizowano w zależności od poprzednich lub nadchodzących odpowiedzi. Przestrzenna selektywność odpowiedzi neuronów była obecna tylko w przypadku nadchodzących odpowiedzi, co sugeruje przewagę prospektywnego kodowania nadchodzącego ruchu, a nie retrospektywnego kodowania informacji.

Ten wynik ładnie pasuje do zależnej od selekcji aktywacji DLPFC (Rowe i in., 2000) i wyjaśnia związaną z opóźnieniem aktywację zgłaszaną w zadaniach z opóźnioną odpowiedzią. Ponadto, odpalanie neuronów DLPFC było silniejsze podczas wyszukiwania niż podczas fazy powtarzania zadania PS na końcu i pomiędzy próbami, podobnie do zwiększonej aktywności DLPFC znalezionej w badaniach obrazowych nad swobodnym wyborem działań.

Podczas zadania PS, aktywność populacji stała się stopniowo bardziej selektywna przestrzennie natychmiast po błędnych odpowiedziach, w pierwszej fazie okresu opóźnienia, kiedy nowa odpowiedź musiała zostać wybrana. Przestrzenna selektywność stawała się silniejsza aż do pierwszej poprawnej próby, kiedy małpa zidentyfikowała poprawną odpowiedź. Ta modulacja aktywności DLPFC przez okres zadania doprowadziła Procyka i Goldmana-Rakica do sugestii, że „oczekuje się, że adaptacyjne właściwości przedczołowej aktywności opóźniającej odzwierciedlają podstawowe mechanizmy, przez które wpływają one na połączone struktury” (Procyk i Goldman-Rakic, 2006). Ponownie, wynik ten uzupełnia badania neuroobrazowe, w których większe sprzężenie pomiędzy DLPFC a tylnymi regionami mózgu można zaobserwować podczas swobodnej selekcji informacji, kiedy reguła wymagana do dokonania wyboru jest nieznana (Rowe i in., 2005). Aby wybrać właściwą informację potrzebną do wykonania zadania, DLPFC wchodzi w interakcję z innymi obszarami specyficznymi dla zadania, które przetwarzają specyficzne informacje związane z bodźcem, potencjalnie skłaniając przetwarzanie w obszarach tylnych do dopasowania się do zadania.

Chociaż wyniki obecnego badania wydają się dość dobrze pokrywać z wcześniejszymi badaniami obrazowymi, dokładne mechanizmy odpowiedzialne za wzrost efektywnej łączności, jak również ewolucję aktywności neuronalnej w bardziej tylnych obszarach docelowych, pozostają nieznane. Byłoby interesujące zobaczyć, na poziomie neurofizjologicznym, zmiany w aktywności neuronów podczas rozwiązywania zadań problemowych dla wskazówek nieprzestrzennych oraz jak komórki w obszarach przedczołowych i tylnych synchronizują się w miarę postępu zachowania. Ponieważ Procyk i Goldman-Rakic (2006) skoncentrowali się na zadaniu przestrzennym, logiczną kontynuacją byłoby zbadanie tych procesów u naczelnych z wykorzystaniem innych bodźców i różnych modalności bodźców. Eksperymenty Procyka i Goldman-Rakic (2006) dostarczają podstawy do takich badań.