Córtex Dorsolateral Prefrontal, Memória de Trabalho e Codificação Prospectiva de Ação

admin 0 Comments Articles

Córtex Dorsolateral Prefrontal, Memória de Trabalho e Codificação Prospectiva de Ação

O papel do córtex dorsolateral pré-frontal (DLPFC) no controle do comportamento permanece um tópico de controvérsia contínua. A descoberta de descarga neural sustentada em neurônios DLPFC macacos durante o intervalo de retenção de tarefas de retardo de resposta (DR) sugeriu que esta região está envolvida na manutenção e manipulação on-line de informações (ou seja, memória de trabalho). A neuroimagem funcional da DLPFC revelou que a atividade nesta região não necessariamente ocorre durante todo o período de atraso de uma tarefa de resposta espacial atrasada guiada por memória, mas sim no momento da seleção da resposta (Rowe et al., 2000). Além disso, a atividade relacionada ao atraso ocorre em DLPFC somente quando uma resposta pode ser selecionada no início do intervalo de atraso (Pochon et al., 2001).

Baseado nestes resultados, Rowe et al. (2000) propuseram um papel de DLPFC para a seleção de representações para as próximas ações, ao invés da retenção de informação sensorial. Esta interpretação se encaixa em estudos de ressonância magnética funcional e estimulação magnética transcraniana mostrando que DLPFC também está envolvido em tarefas de seleção de ações sem um componente estritamente working-memory. Esta atividade dependente da seleção parece ser mais forte quando os sujeitos selecionam livremente uma ação do que quando os sujeitos respondem a sinais explícitos de movimento. Além disso, o DLPFC exibe uma grande flexibilidade no tipo de informação que pode ser processada. Embora a DLPFC esteja ativa durante as tarefas de seleção independentemente da modalidade, a conectividade efetiva (ou seja, a influência da atividade em uma região sobre a atividade em outra região) entre DLPFC e áreas cerebrais posteriores depende do tipo de informação processada e das demandas de tarefas (Egner e Hirsch, 2005; Rowe et al., 2005). Esses estudos de neuroimagem sugerem que o córtex pré-frontal dorsolateral pode estar envolvido na seleção de ações e pode desempenhar um papel específico no controle top-down da atividade neural em regiões que processam representações relevantes para as tarefas. Entretanto, esses estudos de imagem não abordam o processamento neural real dentro dessa região.

Um estudo neurofisiológico de Procyk e Goldman-Rakic (2006), publicado recentemente no Journal of Neuroscience, complementa e informa ainda mais os resultados de neuroimagens. Em seu experimento, macacos macacos foram obrigados a realizar duas tarefas espaciais. Na primeira tarefa, a tarefa DR, os macacos foram cuted uma das quatro localizações espaciais e tiveram que executar um movimento em direção ao alvo cuted após um período de atraso durante o qual não houve entrada visual. Esta tarefa corresponde ao clássico paradigma de retardo de resposta. Na segunda tarefa, a tarefa de resolução de problemas (PS), os macacos não foram informados quais dos alvos seriam requeridos em qualquer tentativa. Em vez disso, para ser recompensado, o macaco tinha que determinar a resposta correta por tentativa e erro (fase de “busca”). Depois de resolver a tarefa, a sequência correcta teve de ser repetida três vezes (fase de “repetição”). Esta combinação de tarefas permitiu aos autores comparar a queima neural sustentada em neurônios DLPFC seletivos espacialmente durante o período de atraso “padrão” de uma tarefa DR e durante o período entre o feedback de desempenho e a preparação da próxima resposta durante as fases de busca e repetição da tarefa PS.

A seletividade espacial dos neurônios DLPFC caudais expressando atividade relacionada ao atraso foi determinada durante o período de repetição da tarefa PS. Das células sintonizadas espacialmente, a maioria manteve sua seletividade espacial entre as tarefas (PS e DR) e fases (busca e repetição). Para tratar se o período de atraso de disparo desses neurônios refletia a codificação da localização passada para a qual o macaco se movia ou codificava a localização do movimento seguinte, a atividade durante as tentativas de busca foi analisada de acordo com as respostas anteriores ou futuras. A seletividade espacial das respostas neuronais só esteve presente no caso das próximas respostas, sugerindo uma predominância de uma codificação prospectiva do próximo movimento, ao invés da codificação retrospectiva da informação.

Este resultado se encaixa bem com a ativação dependente de seleção do DLPFC (Rowe et al., 2000) e explica a ativação relacionada ao atraso relatado nas tarefas de retardo de resposta. Além disso, a queima neuronal de DLPFC foi mais forte durante a busca do que durante a fase de repetição da tarefa PS no final e entre ensaios, semelhante ao aumento da atividade de DLPFC encontrado em estudos de imagem sobre seleção livre de ações.

Durante a tarefa PS, a atividade populacional tornou-se progressivamente mais seletiva espacialmente imediatamente após respostas incorretas, na primeira fase do período de atraso, quando uma nova resposta teve que ser selecionada. A seletividade espacial se tornou mais forte até a primeira tentativa correta, quando o macaco tinha identificado a resposta correta. Esta modulação da atividade DLPFC por período de tarefa levou Procyk e Goldman-Rakic a sugerir que “as propriedades adaptativas da atividade de atraso pré-frontal devem refletir os mecanismos básicos pelos quais elas influenciam as estruturas conectadas” (Procyk e Goldman-Rakic, 2006). Novamente, este resultado complementa estudos de neuroimagem, nos quais um maior acoplamento entre DLPFC e regiões cerebrais posteriores pode ser visto durante a livre seleção de informações, quando a regra necessária para a seleção é desconhecida (Rowe et al., 2005). Para selecionar as informações corretas necessárias para a tarefa em questão, a DLPFC interage com outras áreas específicas da tarefa que processam informações específicas relacionadas a estímulos, potencialmente enviesando o processamento em áreas posteriores para se adequar à tarefa em questão.

Embora os resultados do presente estudo pareçam alinhar-se bastante bem com estudos de imagem anteriores, os mecanismos precisos responsáveis pelo aumento da conectividade efetiva, bem como a evolução da atividade neural em áreas-alvo mais posteriores, permanecem desconhecidos. Seria interessante ver, a nível neurofisiológico, as mudanças na atividade neuronal durante as tarefas de resolução de problemas em áreas não espaciais, e como as células nas áreas pré-frontais e posteriores se sincronizam à medida que o comportamento progride. Como Procyk e Goldman-Rakic (2006) focaram em uma tarefa espacial, uma continuação lógica seria estudar esses processos em primatas não humanos usando diferentes estímulos e diferentes modalidades de estímulos. As experiências de Procyk e Goldman-Rakic (2006) fornecem uma base para tais estudos.