O ciclo de infecção
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Os vírus podem se reproduzir apenas dentro de uma célula hospedeira. O vírus parental (virião) dá origem a numerosos descendentes, geralmente genética e estruturalmente idênticos ao vírus parental. As acções do vírus dependem tanto das suas tendências destrutivas para uma célula hospedeira específica, como das condições ambientais. No ciclo vegetativo da infecção viral, a multiplicação dos vírus progenitores pode ser rápida. Este ciclo de infecção frequentemente resulta na morte da célula e na libertação de muitos descendentes de vírus. Alguns vírus, particularmente os bacteriófagos, são chamados de temperados (ou latentes) porque a infecção não resulta imediatamente na morte da célula. O material genético viral permanece adormecido ou está realmente integrado no genoma da célula hospedeira. As células infectadas com vírus temperados são chamadas de lisogénicas porque as células tendem a ser decompostas quando encontram algum factor químico ou físico, tal como a luz ultravioleta. Além disso, muitos vírus animais e vegetais, cuja informação genética não está integrada no ADN do hospedeiro, podem ficar adormecidos nos tecidos durante longos períodos de tempo sem causar muitos, ou mesmo nenhum, dano aos tecidos. A infecção viral nem sempre resulta em morte celular ou lesão tecidual; na verdade, a maioria dos vírus permanece dormente nos tecidos sem nunca causar efeitos patológicos, ou eles o fazem apenas sob outras provocações, frequentemente ambientais.
Embora as vias reprodutivas de diferentes vírus variem consideravelmente, existem certos princípios básicos e uma série particular de eventos no ciclo de infecção para a maioria, se não todos, os vírus. O primeiro passo no ciclo de infecção é que o vírus parental invasor (virião) deve se prender à superfície da célula hospedeira (adsorção). No segundo passo, o virião intacto penetra na membrana externa e entra no interior da célula (citoplasma) ou injecta o material genético do vírus no interior da célula, enquanto o capídeo proteico (e o envelope, se presente) permanece na superfície da célula. No caso de penetração do vírus inteiro, um processo subsequente (sem revestimento) liberta o material genético do capsido e do envelope, se presente. Em ambos os casos, o material genético viral não pode começar a sintetizar a proteína até que ela tenha surgido do capsid ou envelope.
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Vírus bacterianos certos, como o bacteriófago T4, desenvolveram um processo elaborado de infecção: após a adsorção e fixação firme da cauda do vírus à superfície bacteriana por meio de “pinos” proteicos, a cauda do músculo se contrai, e o tampão da cauda penetra na parede celular e na membrana subjacente e injeta o DNA do vírus (fago) na célula. Outras bacteriófagos penetram na membrana celular por diferentes meios, como a injeção do ácido nucleico através do pili (sexo) masculino da bactéria. Em todos os vírus bacterianos, a penetração transmite o ácido nucleico viral através de uma parede rígida da célula bacteriana.
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Células vegetais também têm paredes celulares rígidas, as quais os vírus vegetais não podem normalmente penetrar. Os vírus vegetais, no entanto, não desenvolveram os seus próprios sistemas de injecção de ácidos nucleicos nas células hospedeiras, e por isso são transmitidos pela probóscide dos insectos que se alimentam das plantas. No laboratório, os vírus vegetais penetram nas células vegetais se as paredes das células tiverem sido abruptas com lixa ou se os protoplastos celulares (membrana plasmática, citoplasma e núcleo) estiverem desprovidos de paredes.
Penetração de células animais por vírus envolve diferentes processos, porque as células animais não são fechadas por paredes, mas por uma membrana flexível de lipoproteína bilayer. A maioria dos vírus animais, estejam ou não enclausurados em envelopes lipídicos, penetram as células de forma intacta através de um processo chamado endocitose. A membrana invagina e envolve uma partícula de vírus adsorvida a uma célula, geralmente em uma área da membrana chamada poço revestido, que é revestido por uma proteína especial conhecida como clathrin. Como a fossa revestida invagina, ela é pinçada no citoplasma para formar uma vesícula revestida. A vesícula revestida se funde com endossomos citoplasmáticos (vesículas fechadas por membrana) e depois com organelas celulares chamadas lisossomos, que são vesículas fechadas por membrana contendo enzimas. Em um ambiente ácido, a membrana de um vírus envolto se funde com a membrana do endossomo, e a nucleocapsida viral é liberada no citoplasma. Os vírus não-envelopados presumivelmente passam por um processo semelhante, pelo qual a cápsula proteica é degradada, liberando o ácido nucléico viral nu para o citoplasma.
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A ordem dos estágios de replicação viral que seguem a não-revestimento do genoma varia para diferentes classes de vírus. Para muitas famílias de vírus a terceira etapa do ciclo de infecção é a transcrição do genoma do vírus para produzir mRNA viral, seguida da quarta etapa, a tradução do mRNA viral em proteínas. Para aqueles vírus em que o ácido nucleico genômico é um RNA que pode servir como um mensageiro (ou seja, vírus RNA de cadeia positiva), a terceira etapa é a tradução do RNA para formar proteínas virais; algumas destas proteínas virais recém-sintetizadas são enzimas que sintetizam ácidos nucleicos (polimerases), que realizam uma quarta etapa, a transcrição de mais mRNA do genoma viral. Para os vírus de DNA mais complicados, como adenovírus e herpesvírus, algumas regiões do genoma sintetizam mRNAs “precoces”, que são traduzidas em polimerases que iniciam a transcrição de regiões “tardias” do DNA em mRNAs, que são então traduzidas em proteínas estruturais.
Independentemente de como o terceiro e quarto passos procedem, o quinto passo no ciclo de infecção é a replicação (reprodução do genoma parental para fazer genomas progenitores). A sexta etapa é a montagem dos genomas da descendência recém replicada com proteínas estruturais para fazer viriões progenitores totalmente formados. A sétima e última etapa é a liberação dos viriões descendentes por lise da célula hospedeira através do processo de extrusão ou de brotação, dependendo da natureza do vírus. Em um animal hospedeiro ou cultura celular, esse processo de sete etapas pode ser repetido muitas vezes; os viriões descendentes liberados do local original da infecção são então transmitidos para outros locais ou para outros indivíduos.
Para a maioria dos vírus RNA animais e vegetais, todos os eventos replicantes ocorrem no citoplasma; de fato, muitos desses vírus RNA podem crescer em células hospedeiras nas quais o núcleo foi removido. A replicação da maioria dos vírus de DNA animal e vegetal, assim como o vírus da gripe RNA, ocorre no núcleo. Nesses vírus, a transcrição ocorre no núcleo, o mRNA migra para o citoplasma, onde é traduzido, e essas proteínas virais migram de volta para o núcleo, onde se reúnem com genomas de descendência recém replicados. A migração das proteínas virais recentemente traduzidas do citoplasma para o núcleo é geralmente uma função de sequências específicas de aminoácidos chamadas “sinais”, que translocam a proteína através dos poros da membrana do núcleo.