Biologie I
Să ne imaginăm că sunteți o celulă. Tocmai vi s-a dat o moleculă mare și suculentă de glucoză și ați dori să transformați o parte din energia din această moleculă de glucoză într-o formă mai utilizabilă, una pe care să o puteți folosi pentru a vă alimenta reacțiile metabolice. Cum puteți face acest lucru? Care este cel mai bun mod de a stoarce cât mai multă energie posibil din acea moleculă de glucoză și de a capta această energie într-o formă la îndemână?
Din fericire pentru noi, celulele noastre – și cele ale altor organisme vii – sunt excelente la recoltarea energiei din glucoză și din alte molecule organice, cum ar fi grăsimile și aminoacizii). Aici, vom examina reacțiile de transfer de electroni (reacții redox) care sunt esențiale pentru acest proces.
Reacții redox
Respirația celulară implică multe reacții în care electronii sunt trecuți de la o moleculă la alta. Reacțiile care implică transferuri de electroni sunt cunoscute sub numele de reacții de oxidare-reducere (sau reacții redox) și joacă un rol central în metabolismul unei celule. Într-o reacție redox, una dintre moleculele care reacționează pierde electroni și se spune că este oxidată, în timp ce o altă moleculă care reacționează câștigă electroni (cei pierduți de prima moleculă) și se spune că este redusă. Vă puteți aminti ce înseamnă oxidare și reducere cu ajutorul mnemotehnicii la îndemână „OIL RIG: Oxidarea este pierderea de electroni; Reducerea este câștigarea de electroni.”
Energia în reacțiile redox
Click pe imagine pentru o vizualizare mai mare. Imagine bazată pe o diagramă similară realizată de Ryan Gutierrez.
În reacțiile redox, energia este eliberată atunci când un electron pierde energie potențială ca urmare a transferului. Electronii au mai multă energie potențială atunci când sunt asociați cu atomi mai puțin electronegativi (cum ar fi C sau H) și mai puțină energie potențială atunci când sunt asociați cu un atom mai electronegativ (cum ar fi O). Astfel, o reacție redox care transferă electroni sau densitate de electroni de la un atom mai puțin electronegativ la unul mai electronegativ va fi spontană și va elibera energie. De exemplu, arderea butanului (C4H10) eliberează energie deoarece există o deplasare netă a densității de electroni dinspre carbon și hidrogen spre oxigen. Dacă ați auzit spunându-se că molecule precum glucoza au electroni „de mare energie”, aceasta este o referire la energia potențială relativ ridicată a electronilor din legăturile lor \text{C}-\text{C}\\ și \text{C}-\text{H}.
Se poate elibera destul de multă energie atunci când electronii din legăturile \text{C}-\text{C} și \text{C}-\text{H} sunt mutați către oxigen. Cu toate acestea, într-o celulă, nu este o idee prea bună să se elibereze toată această energie dintr-o dată într-o reacție de combustie. În schimb, celulele recoltează energia din glucoză într-un mod controlat, capturând cât mai multă energie posibilă sub formă de ATP. Acest lucru este realizat prin oxidarea glucozei într-un mod gradual, mai degrabă decât exploziv. Există două moduri importante prin care această oxidare este graduală:
- În loc să smulgă toți electronii de pe glucoză în același timp, respirația celulară îi îndepărtează în perechi. Reacțiile redox care îndepărtează perechile de electroni de la glucoză îi transferă la molecule mici numite purtători de electroni.
- Purtătorii de electroni își depun electronii în lanțul de transport al electronilor, o serie de proteine și molecule organice din membrana mitocondrială interioară. Electronii sunt trecuți de la o componentă la alta într-o serie de etape de eliberare a energiei, permițând captarea energiei sub forma unui gradient electrochimic.
În cele ce urmează vom analiza mai detaliat atât purtătorii redox, cât și lanțul de transport al electronilor.
Îndepărtarea unui electron de la o moleculă, oxidarea acesteia, duce la o scădere a energiei potențiale în compusul oxidat. Electronul (uneori ca parte a unui atom de hidrogen), nu rămâne însă nelegat în citoplasma unei celule. Mai degrabă, electronul este deplasat către un al doilea compus, reducând cel de-al doilea compus. Trecerea unui electron de la un compus la altul elimină o parte din energia potențială de la primul compus (compus oxidat) și crește energia potențială a celui de-al doilea compus (compus redus). Transferul de electroni între molecule este important deoarece cea mai mare parte a energiei stocate în atomi și utilizate pentru funcțiile pilelor de combustie este sub formă de electroni de înaltă energie. Transferul de energie sub formă de electroni permite celulei să transfere și să utilizeze energia într-un mod incremental – în pachete mici, mai degrabă decât într-o singură explozie distructivă. Acest capitol se concentrează pe extragerea energiei din alimente; veți vedea că, pe măsură ce urmăriți traseul transferurilor, urmăriți traseul electronilor care se deplasează prin căile metabolice.
Transportori de electroni
Transportorii de electroni, uneori numiți navete de electroni, sunt molecule organice mici care se deplasează cu ușurință între formele oxidate și reduse și sunt folosite pentru a transporta electroni în timpul reacțiilor metabolice. Există doi purtători de electroni care joacă roluri deosebit de importante în timpul respirației celulare: NAD+ (nicotinamida adenină dinucleotidă, prezentată mai jos) și FAD (flavin adenină dinucleotidă). Atât NAD+, cât și FAD pot servi ca agenți oxidanți, acceptând o pereche de electroni, împreună cu unul sau mai mulți protoni, pentru a trece la formele lor reduse. NAD+ superscript de început, plus, superscript de sfârșit acceptă doi electroni și un H+ pentru a deveni NADH, în timp ce FAD acceptă doi electroni și doi H+ pentru a deveni FADH2. NAD+ este principalul purtător de electroni utilizat în timpul respirației celulare, FAD participând la doar una (sau uneori două) reacții.
Forma oxidată a purtătorului de electroni (NAD+) este prezentată în stânga, iar forma redusă (NADH) este prezentată în dreapta. Baza azotată din NADH are un ion de hidrogen în plus și doi electroni în plus față de NAD+.
După cum se arată în imaginea de mai sus, NAD+ este o moleculă organică mică a cărei structură include nucleotida adenină din ARN. (FAD este un tip similar de moleculă, deși grupele sale funcționale sunt diferite). Ambele molecule sunt derivați ai vitaminei B, cu NAD+ produs din niacină și FAD produs din riboflavină. NAD+ și FAD sunt coenzime, molecule organice care servesc ca ajutoare în timpul reacțiilor catalizate de enzime, și primesc electroni și protoni ca parte a acestor reacții. Mai exact, atât NAD+ start superscript, plus, end superscript, cât și FAD servesc drept cofactori pentru enzimele numite dehidrogenaze, care elimină unul sau mai mulți atomi de hidrogen din substraturile lor.
Vizualizare generală a căilor de descompunere a combustibililor
Reacțiile care permit extragerea energiei din molecule precum glucoza, grăsimile și aminoacizii sunt numite reacții catabolice, ceea ce înseamnă că implică ruperea unei molecule mai mari în bucăți mai mici. De exemplu, atunci când glucoza este descompusă în prezența oxigenului, aceasta este transformată în șase molecule de dioxid de carbon și șase molecule de apă. Reacția generală pentru acest proces poate fi scrisă astfel:
C6H12O6 + O2= 6CO2 + 6H20 + căldură + ATP
Această reacție, așa cum este scrisă, este pur și simplu o reacție de combustie, similară cu ceea ce are loc atunci când ardeți o bucată de lemn într-un șemineu sau benzină într-un motor. Aceasta înseamnă că glucoza arde continuu în interiorul celulelor dumneavoastră? Din fericire, nu chiar așa! Reacția de combustie descrie procesul general care are loc, dar în interiorul unei celule, acest proces este împărțit în mai multe etape mai mici. Energia conținută în legăturile glucozei este eliberată în timpul reacțiilor de glicoliză și a ciclului acidului citric (Krebs) Astfel, perechile de electroni sunt îndepărtate din molecula de glucoză (oxidare) și sunt adăugate fie la NAD, fie la FAD (reducere) pentru a fi utilizate în următoarea reacție descrisă mai jos.
Clanțul de transport al electronilor
În formele lor reduse, NADH și FADH2 transportă electronii către lanțul de transport al electronilor din membrana mitocondrială internă. Aceștia își depun electronii la sau aproape de începutul lanțului de transport, iar electronii sunt apoi trecuți de la o proteină sau moleculă organică la următoarea într-o serie previzibilă de etape. Este important faptul că mișcarea electronilor prin lanțul de transport este „descendentă” din punct de vedere energetic, astfel încât energia este eliberată la fiecare pas. În termeni redox, acest lucru înseamnă că fiecare membru al lanțului de transport al electronilor este mai electronegativ (avid de electroni) decât cel dinaintea lui și mai puțin electronegativ decât cel de după. NAD+, care își depune electronii la începutul lanțului sub formă de NADH, este cel mai puțin electronegativ, în timp ce oxigenul, care primește electronii la sfârșitul lanțului (împreună cu H+) pentru a forma apă, este cel mai electronegativ. Pe măsură ce electronii se scurg „la vale” prin lanțul de transport, ei eliberează energie, iar o parte din această energie este captată sub forma unui gradient electrochimic și utilizată pentru a produce ATP. Cu toate acestea, o mare parte din energia din glucoză este încă pierdută sub formă de căldură,
Potem confirma acest lucru dacă ne uităm la deplasările efective de electroni implicate, ca în videoclipul de mai jos: