Conifere
Toate coniferele vii sunt plante lemnoase, iar cele mai multe sunt arbori, majoritatea având forma de creștere monopodială (un singur trunchi drept cu ramuri laterale) cu o puternică dominanță apicală. Multe conifere au rășină cu miros distinct, secretată pentru a proteja copacul împotriva infestării cu insecte și a infecției fungice a rănilor. Rășina fosilizată se întărește în chihlimbar. Dimensiunea coniferelor mature variază de la mai puțin de un metru, la peste 100 de metri. Cei mai înalți, cei mai groși, cei mai mari și cei mai bătrâni arbori vii din lume sunt toți conifere. Cel mai înalt este un sequoia de coastă (Sequoia sempervirens), cu o înălțime de 115,55 metri (deși un frasin de munte victorian, Eucalyptus regnans, ar fi ajuns la o înălțime de 140 de metri, deși dimensiunile exacte nu au fost confirmate). Cel mai gros, adică arborele cu cel mai mare diametru al trunchiului, este un chiparos Montezuma (Taxodium mucronatum), cu un diametru de 11,42 metri. Cel mai mare copac după volumul tridimensional este un Sequoia gigant (Sequoiadendron giganteum), cu un volum de 1486,9 metri cubi. Cel mai mic este pinul pigmeu (Lepidothamnus laxifolius) din Noua Zeelandă, care este rareori mai înalt de 30 cm la maturitate. Cel mai bătrân este un pin Bristlecone din Marele Bazin (Pinus longaeva), cu o vechime de 4700 de ani.
FoliajEdit
Din moment ce majoritatea coniferelor sunt conifere veșnic verzi, frunzele multor conifere sunt lungi, subțiri și au un aspect de ac, dar altele, inclusiv cele mai multe dintre Cupressaceae și unele dintre Podocarpaceae, au frunze plate, triunghiulare, asemănătoare unor solzi. Unele, în special Agathis din Araucariaceae și Nageia din Podocarpaceae, au frunze late, plate, în formă de curea. Altele, cum ar fi Araucaria columnaris, au frunze în formă de alveolă. La majoritatea coniferelor, frunzele sunt dispuse în spirală, excepție făcând majoritatea Cupressaceae și un gen din Podocarpaceae, unde sunt dispuse în perechi opuse decusate sau în spirale de 3 (-4).
La multe specii cu frunze dispuse în spirală, cum ar fi Abies grandis (în imagine), bazele frunzelor sunt răsucite pentru a prezenta frunzele într-un plan foarte plat pentru o captare maximă a luminii. Dimensiunea frunzelor variază de la 2 mm la multe specii cu frunze solzoase, până la 400 mm lungime în cazul acelor unor pini (de exemplu, Apache Pine, Pinus engelmannii). Stomatele sunt în linii sau pete pe frunze și pot fi închise atunci când este foarte uscat sau rece. Frunzele sunt adesea de culoare verde închis, ceea ce poate contribui la absorbția unui maxim de energie de la lumina slabă a soarelui la latitudini înalte sau sub umbra coronamentului pădurii.
Coniferele din zonele mai calde, cu niveluri ridicate de lumină solară (de exemplu, pinul turcesc Pinus brutia) au adesea frunze de culoare verde-gălbuie, în timp ce altele (de exemplu, molidul albastru, Picea pungens) pot dezvolta frunze albastre sau argintii pentru a reflecta lumina ultravioletă. La marea majoritate a genurilor, frunzele sunt veșnic verzi, rămânând de obicei pe plantă timp de mai mulți ani (2-40) înainte de a cădea, dar cinci genuri (Larix, Pseudolarix, Glyptostrobus, Metasequoia și Taxodium) sunt caduce, pierzându-și frunzele toamna. Răsadurile multor conifere, inclusiv cele mai multe dintre Cupressaceae și Pinus din Pinaceae, au o perioadă distinctă de frunziș juvenil, în care frunzele sunt diferite, adesea în mod pronunțat, de frunzele adulte tipice.
Structura inelelor arborilorEdit
Inelele arborilor sunt înregistrări ale influenței condițiilor de mediu, caracteristicile lor anatomice înregistrând modificările ratei de creștere produse de aceste condiții schimbătoare. Structura microscopică a lemnului de conifere este formată din două tipuri de celule: parenchimul, care are o formă ovală sau poliedrică, cu dimensiuni aproximativ identice în trei direcții, și traheidele puternic alungite. Traheidele reprezintă mai mult de 90% din volumul lemnului. Traheidele din lemnul timpuriu format la începutul unui sezon de creștere au dimensiuni radiale mari și pereți celulari mai mici și mai subțiri. Apoi, se formează primele traheide din zona de tranziție, unde dimensiunea radială a celulelor și grosimea pereților lor celulari se schimbă considerabil. În cele din urmă, se formează traheidele din lemnul târziu, cu dimensiuni radiale mici și o grosime mai mare a pereților celulari. Acesta este modelul de bază al structurii celulare interne a inelelor arborilor coniferelor.
ReproducereEdit
Majoritatea coniferelor sunt monoice, dar unele sunt subdioice sau dioice; toate sunt polenizate de vânt. Semințele coniferelor se dezvoltă în interiorul unui con protector numit strobilus. Conurile au nevoie de patru luni până la trei ani pentru a ajunge la maturitate și variază ca mărime de la 2 mm la 600 mm lungime.
La Pinaceae, Araucariaceae, Sciadopityaceae și la majoritatea Cupressaceae, conurile sunt lemnoase, iar la maturitate solzii se deschid de obicei permițând semințelor să cadă și să fie dispersate de vânt. La unele (de exemplu, la brazi și cedri), conurile se dezintegrează pentru a elibera semințele, iar la altele (de exemplu, la pinii care produc nuci de pin), semințele asemănătoare unor nuci sunt împrăștiate de păsări (în principal, de zdrăngănitoarele de nuci și de gaițe), care sparg conurile mai moi special adaptate. Conurile coapte pot rămâne pe plantă pentru o perioadă de timp variabilă înainte de a cădea pe sol; la unii pini adaptați la foc, semințele pot fi stocate în conuri închise timp de 60-80 de ani, fiind eliberate doar atunci când un incendiu ucide arborele-mamă.
În familiile Podocarpaceae, Cephalotaxaceae, Taxaceae și un gen de Cupressaceae (Juniperus Juniperus), solzii sunt moi, cărnoși, dulci și viu colorați și sunt mâncați de păsările care mănâncă fructe, care apoi elimină semințele în excrementele lor. Aceste solzi cărnoși sunt (cu excepția celor de la Juniperus) cunoscuți sub denumirea de aril. La unele dintre aceste conifere (de exemplu, majoritatea Podocarpaceae), conul este format din mai multe solzi fuzionați, în timp ce la altele (de exemplu, Taxaceae), conul este redus la o singură solză pentru semințe sau (de exemplu, Cephalotaxaceae) cele mai multe solzi ai unui con se dezvoltă în arile individuale, dând aspectul unui ciorchine de fructe de pădure.
Conii masculi au structuri numite microsporangii care produc polen gălbui prin meioză. Polenul este eliberat și transportat de vânt către conurile femele. Boabele de polen de la speciile de pinofite vii produc tuburi polenice, foarte asemănătoare cu cele ale angiospermelor. Gametofitele masculine (boabele de polen) ale gimnospermelor sunt purtate de vânt până la un con femelă și sunt atrase într-o deschidere minusculă de pe ovulul numit micropile. În interiorul ovulului are loc germinarea polenului. De aici, un tub de polen caută gametofitul femelă, care conține arhegoniile, fiecare cu câte un ovul, iar dacă reușește, are loc fertilizarea. Zigotul rezultat se transformă într-un embrion, care, împreună cu gametofitul feminin (material nutritiv pentru embrionul în creștere) și cu tegumentul care îl înconjoară, devine o sămânță. În cele din urmă, sămânța poate să cadă pe sol și, dacă condițiile permit, să crească într-o nouă plantă.
În silvicultură, terminologia plantelor cu flori a fost aplicată în mod obișnuit, deși inexact, și la arborii cu conuri. Conul masculin și conul feminin nefertilizat se numesc floare masculină și, respectiv, floare feminină. După fecundare, conul femelă este denumit fruct, care trece prin coacere (maturare).
S-a descoperit recent că polenul coniferelor transferă organitele mitocondriale către embrion, un fel de unitate meiotică care explică poate de ce Pinus și alte conifere sunt atât de productive și poate că are legătură și cu tendința (observată?) a raportului dintre sexe.
-
Pinaceae: conuri femele nedeschise de brad subalpin (Abies lasiocarpa)
-
Taxaceae: arila cărnoasă care înconjoară fiecare sămânță la tisa europeană (Taxus baccata) este o solzișoară foarte modificată a conului de semințe
-
Pinaceae: conul de polen al unui larice japonez (Larix kaempferi)
Ciclul de viațăEdit
Coniferele sunt heterosporoase, generând două tipuri diferite de spori: microspori masculi și megaspori femele. Acești spori se dezvoltă pe sporofile masculine și feminine separate pe conuri masculine și feminine separate. În conurile masculine, microsporii sunt produși din microsporocite prin meioză. Microsporii se transformă în boabe de polen, care sunt gametofite masculine. Cantități mari de polen sunt eliberate și transportate de vânt. Unele boabe de polen vor ateriza pe un con femelă pentru polenizare. Celula generativă din bobul de polen se împarte în două spermatozoizi haploizi prin mitoză, ceea ce duce la dezvoltarea tubului polenului. La fertilizare, unul dintre spermatozoizi își unește nucleul haploid cu nucleul haploid al unei celule ovul. Conul feminin dezvoltă două ovule, fiecare dintre acestea conținând megaspori haploizi. Un megasporocit este divizat prin meioză în fiecare ovul. Fiecare bob de polen înaripat este un gametofit masculin cu patru celule. Trei dintre cele patru celule se descompun, lăsând doar o singură celulă supraviețuitoare care se va dezvolta într-un gametofit pluricelular feminin. Gametofitele feminine se dezvoltă pentru a produce două sau mai multe arhegonii, fiecare dintre acestea conținând un ovul. În urma fertilizării, ovulul diploid va da naștere embrionului și se produce o sămânță. Conul femelă se deschide apoi, eliberând semințele care cresc până la un tânăr răsad.
- Pentru a fertiliza ovulul, conul masculin eliberează polenul care este purtat de vânt până la conul femelă. Aceasta este polenizarea. (Conurile masculine și feminine apar, de obicei, pe aceeași plantă.)
- Polenul fertilizează gametele feminin (situat în conul feminin). La unele specii, fecundarea nu are loc decât după 15 luni de la polenizare.
- Un gamete feminin fecundat (numit zigot) se dezvoltă într-un embrion.
- Se dezvoltă o sămânță care conține embrionul. Sămânța conține, de asemenea, celulele tegumentelor care înconjoară embrionul. Aceasta este o caracteristică evolutivă a Spermatophyta.
- Semințele mature cad din con pe sol.
- Semințele germinează și răsadul se transformă într-o plantă matură.
- Când planta este matură, produce conuri și ciclul continuă.
Ciclurile de reproducere feminineEdit
Reproducerea coniferelor este sincronă cu schimbările sezoniere din zonele temperate. Dezvoltarea reproductivă încetinește până la o oprire în timpul fiecărui sezon de iarnă și apoi se reia în fiecare primăvară. Dezvoltarea strobilusului masculin este finalizată într-un singur an. Coniferele sunt clasificate în funcție de trei cicluri de reproducere, și anume: 1, 2 sau 3 . Ciclurile se referă la finalizarea dezvoltării strobilusului feminin de la inițiere până la maturarea semințelor. Toate cele trei tipuri sau cicluri de reproducere au un interval lung între polenizare și fertilizare.
Ciclul de reproducere de un an: Genurile includ Abies, Picea, Cedrus, Pseudotsuga, Tsuga, Keteleeria (Pinaceae) și Cupressus, Thuja, Cryptomeria, Cunninghamia și Sequoia (Cupressaceae). Strobilele femele sunt inițiate la sfârșitul verii sau în toamna unui an, apoi iernează. Strobili femelele apar, urmate de polenizare în primăvara următoare . Fertilizarea are loc în vara anului următor, la numai 3-4 luni după polenizare. Conurile ajung la maturitate, iar semințele sunt apoi eliminate până la sfârșitul aceluiași an. Polenizarea și fertilizarea au loc într-un singur sezon de creștere.
Ciclul de reproducere de doi ani: Genul include Widdringtonia, Sequoiadendron (Cupressaceae) și majoritatea speciilor de Pinus. Inițialele strobilusurilor femele se formează la sfârșitul verii sau toamna, apoi iernează. Ies la suprafață și primesc polen în primul an de primăvară și devin conulete. Conelele trec printr-o altă iarnă de odihnă și în primăvara celui de-al doilea an. Arhegoniile se formează în conuleț, iar fecundarea arhegoniei are loc la începutul verii celui de-al 2-lea an, astfel că intervalul polenizare-fecundare depășește un an. După fertilizare, conuletul este considerat un con imatur. Maturarea are loc până în toamna celui de-al doilea an, moment în care se elimină semințele. În concluzie, ciclurile de 1 an și de 2 ani diferă în principal prin durata intervalului polenizare-fecundare.
Ciclu de reproducere de trei ani: Trei dintre speciile de conifere sunt specii de pin (Pinus pinea, Pinus leiophylla, Pinus torreyana) care au evenimente de polenizare și fertilizare separate de un interval de 2 ani. Strobili femele inițiate la sfârșitul verii sau toamna unui an, apoi iernează până în primăvara următoare. Strobili femele apar, apoi are loc polenizarea în primăvara celui de-al doilea an, apoi strobilii polenizați devin conulete în același an (adică în al doilea an). Gametofitele feminine din conulete se dezvoltă atât de lent încât megasporul nu trece prin diviziuni nucleare libere până în toamna celui de-al treilea an. Apoi, conuletul iernează din nou în stadiul de gametofit femelă liber-nucleară. Fertilizarea are loc până la începutul verii celui de-al 4-lea an, iar semințele ajung la maturitate în conuri până în toamna celui de-al 4-lea an.
Dezvoltarea arboreluiEdit
Creșterea și forma unui arbore de pădure sunt rezultatul activității meristemelor primare și secundare, influențate de distribuția de fotosinteză din ace și de gradienții hormonali controlați de meristemele apicale (Fraser et al. 1964). Factorii externi influențează, de asemenea, creșterea și forma.
Fraser a înregistrat dezvoltarea unui singur arbore de molid alb din 1926 până în 1961. Creșterea apicală a tulpinii a fost lentă din 1926 până în 1936, când arborele concura cu ierburi și arbuști și probabil era umbrit de arbori mai mari. Ramurile laterale au început să prezinte o creștere redusă, iar unele dintre ele nu mai erau prezente pe arborele în vârstă de 36 de ani. Arborele a înregistrat o creștere apicală de aproximativ 340 m, 370 m, 420 m, 450 m, 500 m, 600 m și, respectiv, 600 m între anii 1955 și 1961. Numărul total de ace de toate vârstele prezente pe arborele de 36 de ani în 1961 era de 5,25 milioane, cântărind 14,25 kg. În 1961, pe copac mai rămăseseră ace de până la 13 ani. Greutatea în cenușă a acelor a crescut progresiv odată cu vârsta, de la aproximativ 4% în cazul acelor din primul an în 1961 la aproximativ 8% în cazul acelor vechi de 10 ani. Discutând datele obținute de la un molid alb de 11 m înălțime, Fraser et al. (1964) a speculat că, dacă fotosinteza utilizată pentru a produce creșterea apicală în 1961 a fost produsă în anul precedent, atunci cele 4 milioane de ace produse până în 1960 au produs hrană pentru aproximativ 600 000 mm de creștere apicală sau 730 g greutate uscată, peste 12 milioane de mm3 de lemn pentru inelul anual din 1961, plus 1 milion de ace noi, în plus față de țesutul nou din ramuri, scoarță și rădăcini în 1960. La acestea s-ar adăuga fotosinteza pentru a produce energia necesară pentru a susține respirația în această perioadă, o cantitate estimată a fi de aproximativ 10% din producția anuală totală de fotosinteză a unui copac tânăr și sănătos. Pe această bază, un ac a produs hrană pentru aproximativ 0,19 mg greutate uscată de creștere apicală, 3 mm3 de lemn, un sfert dintr-un ac nou, plus o cantitate necunoscută de lemn de ramură, scoarță și rădăcini.
Ordinea de prioritate a distribuției fotosintetizatului este probabil: mai întâi către creșterea apicală și formarea de ace noi, apoi către muguri pentru creșterea din anul următor, cambiul din părțile mai bătrâne ale ramurilor primind hrana în ultimul rând. La molidul alb studiat de Fraser et al. (1964), acele constituiau 17,5% din greutatea de peste zi. Fără îndoială, proporțiile se modifică în timp.
Mecanismul de dispersie a semințelorEdit
Dispersia vântului și a animalelor sunt două mecanisme majore implicate în dispersia semințelor de conifere. Dispersia semințelor născute din vânt implică două procese, și anume; dispersia locală de vecinătate (LND) și dispersia pe distanțe lungi (LDD). Distanțele de dispersie pe distanțe lungi variază între 11,9 și 33,7 kilometri (7,4 și 20,9 mile) de la sursă.Păsările din familia corbilor, Corvidae, sunt principalul distribuitor al semințelor de conifere. Se știe că aceste păsări ascund 32.000 de semințe de pin și transportă semințele până la 12-22 kilometri (7,5-13,7 mile) de la sursă. Păsările depozitează semințele în sol la adâncimi de 2-3 centimetri (0,79-1,18 in) în condiții care favorizează germinarea.
.