Cortexul prefrontal dorsolateral, memoria de lucru și codificarea prospectivă pentru acțiune

admin 0 Comments Articles

Cortexul prefrontal dorsolateral, memoria de lucru și codificarea prospectivă pentru acțiune

Rolul cortexului prefrontal dorsolateral (DLPFC) în controlul comportamentului rămâne un subiect de controversă continuă. Descoperirea descărcării neuronale susținute în neuronii DLPFC de maimuță în timpul intervalului de retenție al sarcinilor de răspuns întârziat (DR) a sugerat că această regiune este implicată în menținerea și manipularea on-line a informațiilor (adică memoria de lucru). Neuroimagistica funcțională a DLPFC a arătat că activitatea în această regiune nu apare neapărat în timpul întregii perioade de întârziere a unei sarcini de răspuns întârziat spațial ghidat de memorie, ci în momentul selecției răspunsului (Rowe et al., 2000). Mai mult, activitatea legată de întârziere apare în DLPFC numai atunci când un răspuns poate fi selectat la începutul intervalului de întârziere (Pochon et al., 2001).

Bazându-se pe aceste rezultate, Rowe et al. (2000) au propus un rol al DLPFC pentru selectarea reprezentărilor pentru acțiunile viitoare, mai degrabă decât pentru reținerea informațiilor senzoriale. Această interpretare se potrivește cu studiile de imagistică prin rezonanță magnetică funcțională și de stimulare magnetică transcraniană care arată că DLPFC este, de asemenea, implicat în sarcinile de selecție a acțiunilor fără o componentă strictă de memorie de lucru. Această activitate dependentă de selecție pare a fi mai puternică atunci când subiecții selectează liber o acțiune decât atunci când subiecții răspund la indicii explicite de mișcare. În plus, DLPFC prezintă o mare flexibilitate în ceea ce privește tipul de informații care pot fi procesate. Deși DLPFC este activ în timpul sarcinilor de selecție, indiferent de modalitate, conectivitatea efectivă (adică influența pe care activitatea dintr-o regiune o are asupra activității din altă regiune) între DLPFC și zonele cerebrale posterioare depinde de tipul de informații procesate și de cerințele sarcinii (Egner și Hirsch, 2005; Rowe et al., 2005). Aceste studii de neuroimagistică sugerează că cortexul prefrontal dorsolateral ar putea fi implicat în selecția acțiunii și ar putea juca un rol specific în controlul de sus în jos al activității neuronale în regiunile care procesează reprezentări relevante pentru sarcină. Cu toate acestea, aceste studii imagistice nu abordează procesarea neuronală reală în cadrul acestei regiuni.

Un studiu neurofiziologic realizat de Procyk și Goldman-Rakic (2006), publicat recent în Journal of Neuroscience, completează și informează în continuare rezultatele neuroimagistice. În experimentul lor, maimuțelor macaque li s-a cerut să efectueze două sarcini spațiale . În prima sarcină, sarcina DR, maimuțelor li s-a indicat una dintre cele patru locații spațiale și li s-a cerut să execute o mișcare spre ținta indicată după o perioadă de întârziere în timpul căreia nu a existat nicio intrare vizuală. Această sarcină corespunde paradigmei clasice de răspuns întârziat. În cea de-a doua sarcină, sarcina de rezolvare a problemelor (PS), maimuțele nu au fost informate care dintre ținte va fi necesară la un anumit proces. În schimb, pentru a fi recompensată, maimuța trebuia să determine răspunsul corect prin încercare și eroare (faza de „căutare”). După rezolvarea sarcinii, secvența corectă trebuia să fie repetată de trei ori (faza de „repetiție”). Această combinație de sarcini le-a permis autorilor să compare declanșarea neuronală susținută în neuronii DLPFC selectivi din punct de vedere spațial în timpul perioadei de întârziere „standard” a unei sarcini DR și în timpul perioadei dintre feedback-ul de performanță și pregătirea următorului răspuns în timpul fazelor de căutare și repetiție ale sarcinii PS.

Selectivitatea spațială a neuronilor DLPFC caudali care exprimă activitatea legată de întârziere a fost determinată în timpul perioadei de repetiție a sarcinii PS. Dintre celulele acordate spațial, majoritatea și-au păstrat selectivitatea spațială între sarcini (PS și DR) și faze (căutare și repetiție) . Pentru a aborda dacă arderea în perioada de întârziere a acestor neuroni a reflectat codificarea locației trecute în care s-a deplasat maimuța sau a codificat locația viitoare a mișcării, activitatea în timpul încercărilor de căutare a fost analizată în funcție de răspunsurile anterioare sau viitoare . Selectivitatea spațială a răspunsurilor neuronale a fost prezentă numai în cazul răspunsurilor viitoare, sugerând o predominanță a unei codificări prospective a mișcării viitoare, mai degrabă decât o codificare retrospectivă a informației.

Acest rezultat se potrivește foarte bine cu activarea dependentă de selecție a DLPFC (Rowe și colab., 2000) și explică activarea legată de întârziere raportată în sarcinile de răspuns întârziat. Mai mult, arderea neuronală DLPFC a fost mai puternică în timpul căutării decât în timpul fazei de repetare a sarcinii PS la sfârșitul și între încercări , similar cu activitatea DLPFC crescută constatată în studiile imagistice privind selecția liberă a acțiunilor.

În timpul sarcinii PS, activitatea populației a devenit progresiv mai selectivă din punct de vedere spațial imediat după răspunsurile incorecte, în prima fază a perioadei de întârziere, când a trebuit să fie selectat un nou răspuns . Selectivitatea spațială a devenit mai puternică până la prima încercare corectă, când maimuța a identificat răspunsul corect. Această modulare a activității DLPFC în funcție de perioada sarcinii i-a determinat pe Procyk și Goldman-Rakic să sugereze că „se așteaptă ca proprietățile adaptative ale activității prefrontale de întârziere să reflecte mecanismele de bază prin care acestea influențează structurile conectate” (Procyk și Goldman-Rakic, 2006). Din nou, acest rezultat completează studiile de neuroimagistică, în care un cuplaj mai mare între DLPFC și regiunile cerebrale posterioare poate fi observat în timpul selecției libere a informațiilor, atunci când regula necesară pentru selecție este necunoscută (Rowe et al., 2005). Pentru a selecta informațiile corecte necesare pentru sarcina în cauză, DLPFC interacționează cu alte zone specifice sarcinii care procesează informații specifice legate de stimul, influențând potențial procesarea în zonele posterioare pentru a se potrivi cu sarcina în cauză.

Deși rezultatele studiului de față par să se alinieze destul de bine cu studiile imagistice anterioare, mecanismele precise responsabile pentru creșterile de conectivitate efectivă, precum și evoluția activității neuronale în zonele țintă mai posterioare, rămân necunoscute. Ar fi interesant de văzut, la nivel neurofiziologic, modificările în activitatea neuronală în timpul sarcinilor de rezolvare a problemelor pentru indicii nonspațiale și modul în care celulele din zonele prefrontale și posterioare se sincronizează pe măsură ce comportamentul progresează. Deoarece Procyk și Goldman-Rakic (2006) s-au axat pe o sarcină spațială, o continuare logică ar fi studierea acestor procese la primatele neumane, folosind stimuli diferiți și diferite modalități de stimulare. Experimentele lui Procyk și Goldman-Rakic (2006) oferă o piatră de temelie pentru astfel de studii.