Archaea och meningen med livet
Människor är oerhört förtjusta i att dela upp saker i två delar – vår taxonomiska klassificering är inget undantag. Det tidigaste systemet som publicerades av Linné delade upp levande organismer i djur och växter, och på 1960-talet ersattes detta av en mer grundläggande uppdelning mellan prokaryoter och eukaryoter. Det borde därför inte komma som någon överraskning att idén om en tredje livsdomän – Archaea – mötte hårt motstånd när den föreslogs på 1970-talet.
En kortfattad historia om Archaea: 1977 till nutid
Archaea är utbredda på jorden men ändå är det relativt lite som är känt om dem, utanför de utvalda grupper av människor som studerar dessa fascinerande organismer. De är ett mysterium som sakta håller på att avslöjas sedan de ”upptäcktes” 1977 av Carl Woese och hans grupp, däribland George Fox, när de arbetade vid University of Illinois.
Methanogener (arkeakter som producerar metan) och andra grupper av mikroorganismer, däribland halobakterier (nu kallade halofila arkeakter) samt termofila, hade redan upptäckts, men de hade felaktigt klassificerats under domänen Bakterier. Woese upptäckte att dessa organismer inte bara delade en kärlek till extrema miljöer, utan också att de är fylogenetiskt besläktade med varandra. Han blev dock förvånad över att finna att de i grunden skiljer sig från bakterier.
Woese använde rRNA (ribosomalt RNA) i liten delenhet för att bygga upp ett nytt fylogent träd. Den lilla delen av rRNA är en viktig komponent i alla självreproducerande organismer och uppvisar ett anmärkningsvärt sekvensbevarande. Detta gjorde den till ett perfekt val för en molekylär kronometer. På den tiden var detta molekylära tillvägagångssätt för fylogeni en nyhet – tidigare metoder förlitade sig i stället på synliga egenskaper som cellform eller tillväxtförhållanden. Woese fann att prokaryoterna inte är en sammanhängande domän, utan består av två olika grupper: Bakterier och arkéer. Vid den tiden kallades de för ”Eubakterier” respektive ”Archaebakterier”, men det visade sig att dessa två grupper av prokaryoter inte var mer lika varandra än de var lika eukaryoter. Woese föreslog att livets träd har tre lika stora grenar – Archaea, Bacteria och Eukarya – och att termen ”prokaryot” borde överges eftersom den inte har någon taxonomisk betydelse. Föga förvånande var hans idéer inte allmänt populära.
L-R: EN MUDDSPOL, WAIOTAPU; CHAMPAGNE POOL, WAIOTAPU; EN HOT SPRING I YELLOWSTONE NATIONAL PARK; SULFURFÖRSÄTTNINGAR, WAIOTAPU; LADY KNOX GEYSER, WAIOTAPU.
Som med alla nya upptäckter finns det skeptiker, men biokemiska data från Wolfram Zillig stödde de 16S rRNA-data som Woese samlat in. Med tiden accepterades den nya domänen Archaea av forskarsamhället. Intresset för arkéer ökade ytterligare efter att sekvensering av hela arvsmassan tog fart på 1990-talet, och forskarna övergick alltmer från bakterier eller eukaryoter till att arbeta med dessa exotiska mikroorganismer. Men tvärtemot vad många tror är inte alla arkéer extremofila. De har också hittats i ”normala” miljöer som jord och hav, och i miljöer där de lever tillsammans med bakterier. I människans tarm är arkéer till exempel ansvariga för att producera metan! Till skillnad från bakterier har man dock aldrig hittat några sjukdomsframkallande arkéer.
Nästan 40 år har gått sedan deras omklassificering till ett nytt område, men fortfarande upptäcks många fler arter av arkéer. DNA-sekvensering har förbättrats dramatiskt, vilket innebär att arkéer inte längre behöver odlas för att karakteriseras. Detta har lett till att man har upptäckt helt nya släktskap. Baserat på fylogenetiska data (16S rRNA och andra gener) delades Archaea ursprungligen upp i två grupper: Euryarchaeota och Crenarchaeota. Sedan 2006 har dock ytterligare tre linjer upptäckts: Thaumarchaeota, Aigarchaeota och Korarchaeota. Dessa tre nya grupper kombineras ofta med Crenarchaeota för att bilda superfylumet ”TACK” (mer om detta senare). Ännu på senare tid har det rapporterats om nya linjer av ”nano-archaea”, som kännetecknas av en liten cellstorlek med mycket få gener. Den ständiga utgrävningen av nya arter och grupper gör archaea till ett mycket rörligt område, där det fylogenetiska trädet förändras i takt med att nya upptäckter görs.
ARCHAEA:s TIDSLINJE FRÅN DERAS UPtäckt TILL NUTIDEN.
Livets ursprung?
Archaea kan se ut som bakterier vid en första anblick och det finns säkert många ytliga likheter, men om man gräver djupare har archaea mer gemensamt med eukaryoter. Faktum är att det nu är allmänt accepterat att arkéer är förfäderna till alla eukaryoter.
Arkéer är liksom bakterier encelliga organismer med ett cirkulärt dubbelsträngat DNA-genom, och de har varken ett kärnmembran eller organeller. Detta innebär att de liknar bakterier när det gäller cellstrukturen, även om det finns skillnader. Archaea har inte en cellvägg av bakterie-typ och deras plasmamembran skiljer sig från det som finns hos både bakterier och eukaryoter. Men på cellens insida uppvisar arkéer en slående familjelikhet med eukaryoter. Detta gäller särskilt det enzymiska maskineriet som bearbetar genetisk information – förpackning och replikering av DNA, transkription till RNA och översättning till protein. Alla dessa processer är i stort sett desamma i arkea och eukaryoter, och är helt skilda från bakterier.
Detta väcker frågan: om arkea är närmare besläktade med eukaryoter än bakterier, hur passar de då in i livets träd?
Det fylogenetiska träd som föreslogs av Woese delades upp i tre lika stora domäner, där arkea och eukarya delade en gemensam förfader som redan hade divergerat från bakterier. Biologer som arbetar med livets ursprung har dock nyligen dragit slutsatsen att Eukarya och Archaea inte är systergrupper. I stället är eukaryoter direkta ättlingar till arkéer, och vår sedan länge försvunna förfader tillhör superfylumet ”TACK” av arkéer. En av de mest spännande nya upptäckterna under det senaste året var identifieringen av en ”saknad länk” mellan Eukarya och Archaea. De kallas Lokiarchaeota och hittades nära en hydrotermisk öppning på en plats som kallas Lokis slott i Norra ishavet.
Kan vi använda vår kunskap om arkéer för att spåra ursprunget till komplext liv? Eukaryotiska mikrofossiler kan dateras tillbaka till för 1,8 miljarder år sedan, men biologisk metan har hittats i bergarter som är 3,4 miljarder år gamla. Den enda källan till biologisk metan är metanogena Euryarchaeota, så vi vet att arkéer har funnits sedan början av livet på jorden. När det gäller liv på andra planeter är det frestande att spekulera i att arkéer också kan ha koloniserat Mars – det finns allt fler bevis för att metan i Marsatmosfären har ett biologiskt ursprung.
DR THORSTEN ALLERS FRÅN UNIVERSITET I NOTTINGHAM utforskar hur dessa fascinerande mikroorganismer först upptäcktes – och hur de till och med har fått oss att ompröva vår egen plats i livets träd.
Woeses revolution
Vad betyder de senaste upptäckterna för oss människor? Med tanke på vår önskan om dikotomi borde vi vara lättade över att livets träd har beskurits till endast två primära grenar – bakterier och arkéer. Och mer än något annat bör vi berömma Carl Woese, vars taxonomiska revolution har gjort det möjligt för oss att spåra våra förfäder ända tillbaka till deras ödmjuka början som arkealiska celler.
UNIVERSELLA FYLOGENETISKA TRÄDOR I RÖTTFORM, SOM VISAR DE TRE DOMÄNERNA.
HANNAH MARRIOTT & THORSTEN ALLERS
School of Life Sciences, University of Nottingham, Queen’s Medical Centre, Nottingham NG7 2UH, UK
FORTGÅENDE LÄSNING
Eme, L. & Doolittle, W. F. (2015). Archaea. Curr Biol 25, R845-R875.
Spang, A. & andra (2015). Komplexa arkéer som överbryggar klyftan mellan prokaryoter och eukaryoter. Nature 521, 173-179.
Williams, T. A. & andra (2013). Ett arkealt ursprung för eukaryoter stöder endast två primära livsdomäner. Nature 504, 231-236.
Woese C. R., Kandler O. & Wheelis M. L. (1990). Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proc Natl Acad Sci USA 87, 4576-4579.