Bakteriernas cellstruktur
I jämförelse med eukaryoter är de intracellulära egenskaperna hos bakteriecellen extremt enkla. Bakterier innehåller inte organeller i samma mening som eukaryoter. Istället är kromosomen och kanske ribosomerna de enda lätt observerbara intracellulära strukturerna som finns i alla bakterier. Det finns dock specialiserade grupper av bakterier som innehåller mer komplexa intracellulära strukturer, varav några diskuteras nedan.
Bakteriernas DNA och plasmiderRedigera
Till skillnad från eukaryoter är bakteriens DNA inte inneslutet i en membranbunden kärna utan befinner sig istället i bakteriens cytoplasma. Detta innebär att överföringen av cellulär information genom processerna översättning, transkription och DNA-replikation alla sker inom samma kompartment och kan interagera med andra cytoplasmatiska strukturer, framför allt ribosomer. Bakteriernas DNA kan finnas på två ställen:
- Bakteriell kromosom, belägen i den oregelbundet formade region som kallas nukleoid
- Extrakromosomalt DNA, belägen utanför nukleoidregionen som cirkulära eller linjära plasmider
Bakterie-DNA:t paketeras inte med hjälp av histoner för att bilda kromatin, som hos eukaryoter, utan existerar i stället som en mycket kompakt superlindad struktur vars exakta natur fortfarande är oklar. De flesta bakteriekromosomer är cirkulära även om det finns några exempel på linjärt DNA (t.ex. Borrelia burgdorferi). Vanligtvis finns det en enda bakteriekromosom, även om vissa arter med flera kromosomer har beskrivits.
Samtidigt med kromosomalt DNA innehåller de flesta bakterier också små oberoende bitar av DNA som kallas plasmider som ofta kodar för egenskaper som är fördelaktiga men inte nödvändiga för deras bakteriella värd. Plasmider kan lätt vinnas eller förloras av en bakterie och kan överföras mellan bakterier som en form av horisontell genöverföring. Plasmider kan alltså beskrivas som ett extra kromosomalt DNA i en bakteriecell.
Ribosomer och andra multiproteinkomplexRedigera
I de flesta bakterier är den mest talrika intracellulära strukturen ribosomen, platsen för proteinsyntesen i alla levande organismer. Alla prokaryoter har 70S (där S=Svedberg-enheter) ribosomer medan eukaryoter innehåller större 80S ribosomer i cytosolen. 70S-ribosomen består av en 50S- och en 30S-underenhet. 50S-underenheten innehåller 23S- och 5S-rRNA medan 30S-underenheten innehåller 16S-rRNA. Dessa rRNA-molekyler skiljer sig åt i storlek hos eukaryoter och är komplexa med ett stort antal ribosomala proteiner, vars antal och typ kan variera något mellan organismer. Medan ribosomen är det vanligast observerade intracellulära multiproteinkomplexet i bakterier förekommer andra stora komplex och kan ibland ses med hjälp av mikroskopi.
Intracellulära membranerRedigera
Och även om det inte är typiskt för alla bakterier så innehåller vissa mikrober intracellulära membraner som ett tillägg till (eller som en förlängning av) deras cytoplasmiska membraner. En tidig idé var att bakterier kunde innehålla membranveck som kallas mesosomer, men dessa visade sig senare vara artefakter som producerades av de kemikalier som användes för att förbereda cellerna för elektronmikroskopi. Exempel på bakterier som innehåller intracellulära membran är fototrofa bakterier, nitrifierande bakterier och metanoxiderande bakterier. Intracellulära membran finns också i bakterier som tillhör den dåligt studerade gruppen Planctomycetes, även om dessa membran mer liknar organella membran hos eukaryoter och för närvarande har en okänd funktion. Kromatoforer är intracellulära membran som finns hos fototrofa bakterier. De används främst för fotosyntes och innehåller bakterioklorofyllpigment och karotenoider.
CytoskelettRedigera
Det prokaryotiska cytoskelettet är ett samlingsnamn för alla strukturella filament hos prokaryoter. En gång trodde man att prokaryota celler inte hade något cytoskelett, men de senaste framstegen inom visualiseringsteknik och strukturbestämning har visat att filament faktiskt existerar i dessa celler. I själva verket har homologer för alla större cytoskelettproteiner i eukaryoter hittats i prokaryoter. Cytoskeletala element spelar viktiga roller vid celldelning, skydd, formbestämning och polaritetsbestämning i olika prokaryoter.
Strukturer för lagring av näringsämnenRedigera
De flesta bakterier lever inte i miljöer som innehåller stora mängder näringsämnen hela tiden. För att tillgodose dessa tillfälliga nivåer av näringsämnen innehåller bakterier flera olika metoder för att lagra näringsämnen i tider av överflöd för att använda dem i tider av brist. Många bakterier lagrar till exempel överskott av kol i form av polyhydroxyalkanoater eller glykogen. Vissa mikrober lagrar lösliga näringsämnen som nitrat i vakuoler. Svavel lagras oftast i form av elementära (S0) granuler som kan deponeras antingen intra- eller extracellulärt. Svavelgranuler är särskilt vanliga i bakterier som använder vätesulfid som elektronkälla. De flesta av de ovan nämnda exemplen kan betraktas med hjälp av ett mikroskop och är omgivna av ett tunt icke enhetligt membran för att skilja dem från cytoplasman.
InklusionerRedigera
Inklusioner anses vara icke-levande komponenter i cellen som inte besitter metabolisk aktivitet och som inte är avgränsade av membraner. De vanligaste inklusionerna är glykogen, lipiddroppar, kristaller och pigment. Volutinkorn är cytoplasmatiska inneslutningar av komplexa oorganiska polyfosfater. Dessa granuler kallas metakromatiska granuler på grund av att de uppvisar den metakromatiska effekten; de framstår som röda eller blå när de färgas med de blå färgämnena metylenblått eller toluidinblått.
GasvakuolerRedigera
Gasvakuoler är membranbundna, spindelformade vesiklar som finns i vissa planktoniska bakterier och cyanobakterier och som ger dessa celler flytkraft genom att minska deras totala celltäthet. Positiv flytkraft behövs för att hålla cellerna i de övre delarna av vattenpelaren så att de kan fortsätta att utföra fotosyntes. De består av ett skal av protein som har en mycket hydrofob inre yta, vilket gör den ogenomtränglig för vatten (och hindrar vattenånga från att kondenseras inuti) men genomtränglig för de flesta gaser. Eftersom gasblåsan är en ihålig cylinder riskerar den att kollapsa när det omgivande trycket ökar. Det naturliga urvalet har finjusterat gasblåsans struktur för att maximera dess motståndskraft mot buckling, inklusive ett externt förstärkningsprotein, GvpC, ungefär som den gröna tråden i en flätad slang. Det finns ett enkelt samband mellan gasblåsans diameter och det tryck vid vilket den kollapsar – ju bredare gasblåsan är, desto svagare blir den. Bredare gasvesiklar är dock effektivare och ger mer flytkraft per proteinenhet än smala gasvesiklar. Olika arter producerar gasblåsor med olika diameter, vilket gör det möjligt för dem att kolonisera olika djup i vattenpelaren (snabbväxande, mycket konkurrenskraftiga arter med breda gasblåsor i de översta skikten; långsamt växande, mörkeranpassade arter med starka, smala gasblåsor i de djupare skikten). Gasblåsans diameter kommer också att bidra till att avgöra vilka arter som överlever i olika vattenmassor. Djupa sjöar med vinterblandning utsätter cellerna för det hydrostatiska tryck som genereras av hela vattenpelaren. Detta kommer att selektera arter med smalare, starkare gasvesiklar.
Cellen uppnår sin höjd i vattenpelaren genom att syntetisera gasvesiklar. När cellen höjer sig kan den öka sin kolhydratbelastning genom ökad fotosyntes. För högt och cellen kommer att drabbas av fotoblekning och eventuellt dö, men det kolhydrat som produceras under fotosyntesen ökar cellens densitet, vilket gör att den sjunker. Den dagliga cykeln av kolhydratuppbyggnad från fotosyntesen och kolhydratkatabolism under mörker är tillräcklig för att finjustera cellens position i vattenpelaren, föra den upp mot ytan när dess kolhydratnivåer är låga och den behöver fotosyntesen, och låta den sjunka bort från den skadliga UV-strålningen när cellens kolhydratnivåer har fyllts på igen. Ett extremt överskott av kolhydrater orsakar en betydande förändring av cellens inre tryck, vilket får gasblåsorna att buckla och kollapsa och cellen att sjunka ut.
MikrokompartmentRedigera
Bakteriella mikrokompartment är utbredda, membranbundna organeller som är gjorda av ett proteinhölje som omsluter och omsluter olika enzymer. ger en ytterligare organisationsnivå; de är kompartment inom bakterier som är omslutna av polyederformiga proteinhöljen, snarare än av lipidmembraner. Dessa ”polyedriska organeller” lokaliserar och kompartmenterar bakteriell metabolism, en funktion som utförs av de membranbundna organellerna i eukaryoter.
CarboxysomerRedigera
Carboxysomer är bakteriella mikrokompartment som finns i många autotrofa bakterier såsom cyanobakterier, Knallgasbakterier, nitroso- och nitrobakterier. De är proteinösa strukturer som liknar faghuvuden i sin morfologi och innehåller enzymerna för koldioxidfixering i dessa organismer (särskilt ribulosbisfosfatkarboxylas/oxygenas, RuBisCO och kolsyreanhydras). Man tror att den höga lokala koncentrationen av enzymerna tillsammans med den snabba omvandlingen av bikarbonat till koldioxid med hjälp av kolsyraanhydras möjliggör en snabbare och effektivare koldioxidfixering än vad som är möjligt inne i cytoplasman. Liknande strukturer är kända för att hysa det koenzym B12-innehållande glyceroldehydrataset, nyckelenzym för glyceroljäsning till 1,3-propandiol, i vissa Enterobacteriaceae (t.ex. Salmonella).
MagnetosomerRedigera
Magnetosomer är bakteriella mikrokompartment som finns hos magnetotaktiska bakterier och som gör det möjligt för dem att känna av och anpassa sig längs ett magnetfält (magnetotaxis). Den ekologiska rollen för magnetotaxis är okänd men tros vara involverad i bestämningen av optimala syrekoncentrationer. Magnetosomerna består av mineralen magnetit eller greigit och är omgivna av ett tvådubbelt lipidmembran. Magnetosomernas morfologi är artspecifik.