Brachiopoda

admin 0 Comments Articles

Brachiopoda

Brachiopoder
Livande brachiopoder.
Vetenskaplig klassificering
Kungarike: Animalia Phylum: Brachiopoda Duméril, 1806
Subfyle och klasser
Se klassificering

Brachiopoda (från latinets bracchium, arm + ny latin -poda, fot) är en stor stam av ryggradslösa djur, vars medlemmar, brachiopoderna eller lampskal, är fastsittande, tvåskaliga, marina djur med en yttre morfologi som liknar tvåskaliga djur (det vill säga ”musslor”) i phylum Mollusca, som de inte är nära besläktade med. Brachiopoderna finns antingen fastsatta i substratet med hjälp av en struktur som kallas pedikel eller oanslutna och vilande på leriga bottnar. Brachiopoderna är suspensionsmatare med ett utmärkande matningsorgan som kallas lophophore och som endast finns hos två andra suspensionsmatande djurgrupper, Phoronida (phoronidmaskar) och de vanligen koloniala Ectoprocta eller Bryozoa. Lophophore karakteriseras av vissa som en ”krona” av cilierade tentakler och är i huvudsak ett tentakelbärande band eller snöre som är en förlängning (antingen hästskoformad eller cirkulär) som omger munnen.

Brachiopoderna var en dominerande grupp under paleozoikum (542-251 mya), men är mindre vanliga idag. Moderna brachiopoder varierar i skalstorlek från mindre än fem mm (1/4 tum) till drygt åtta cm (tre tum). Fossila brachiopoder ligger i allmänhet inom detta storleksintervall, men vissa vuxna arter har ett skal som är mindre än en millimeter brett, och några få gigantiska former som mäter upp till 38,5 cm (15 tum) i bredd har hittats. Vissa fossila former uppvisar utarbetade flänsar och taggar. Brachiopodsläktet Lingula har den utmärkelsen att vara det äldsta, relativt oförändrade djuret man känner till.

Moderna brachiopoder lever i allmänhet i områden med kallt vatten, antingen nära polerna eller i djupa delar av havet.

Typer av brachiopoder

Brachiopoderna finns i två lätt urskiljbara varianter. Ledade brachiopoder har en gångjärnsliknande förbindelse eller artikulation mellan skalen, medan oartikulerade brachiopoder inte har några gångjärn och hålls samman helt och hållet av muskulatur.

Brachiopoder – både ledade och oartikulerade – förekommer fortfarande i moderna hav. De vanligaste är terebratuliderna (klassen Terebratulida). Den uppfattade likheten mellan terebratulidernas skal och antika oljelampor gav brachiopoderna deras gemensamma namn ”lampskal”.

Den fylum som är närmast besläktad med brachiopoderna är troligen det lilla fylumet Phoronida (känt som ”hästsko maskar”). Tillsammans med Bryozoa/Ectoprocta och eventuellt Entoprocta/Kamptozoa utgör dessa fyler det informella superfylum Lophophorata. De kännetecknas alla av sin distinkta lophophore, en ”krona” av tentakler som används för filtrering. Denna tentakel-”krona” är i huvudsak ett tentakelbärande band eller snöre som är en förlängning (antingen hästskoformad eller cirkulär) som omger munnen (Smithsonian 2007; Luria et al. 1981).

Brachiopoder och musslor

Lingula anatina, en brachiopod som växer i kustområden i varma hav.

Trots flyktiga likheter skiljer sig musslor och brachiopoder markant åt på många sätt.

Mässigt har musslor ett symmetriplan som är parallellt med gångjärnet och som ligger mellan skalen, medan de flesta brachiopoder har ett bilateralt symmetriplan som är vinkelrätt mot gångjärnet och som delar båda skalen. Varje brachiopodskal är symmetriskt som enskilt skal, men de två skalen skiljer sig åt i form från varandra.

Bivalver använder adduktormuskler för att hålla de två skalen stängda och förlitar sig på ligament som är förknippade med gångjärnet för att öppna dem när adduktormusklerna är avslappnade; i motsats till detta använder brachiopoderna muskelkraft för att både öppna (inre diduktor- och justeringsmuskler) och stänga (adduktormuskler) de två skalen, vare sig de är av typen med gångjärn (artikulerade) eller utan gångjärn (inartikulerade).

De flesta brachiopoder är fästa vid substratet med hjälp av en köttig ”stjälk” eller pedikel. Även om vissa musslor (t.ex. ostron, musslor och de utdöda rudisterna) är fästa vid substratet är de flesta däremot fritt rörliga, vanligen med hjälp av en muskulös ”fot”.

Brachiopodernas skal kan vara antingen fosfatiska eller (i de flesta grupper) kalcitiska. I sällsynta fall kan brachiopoder producera aragonitiska skal.

Utvecklingshistoria

Brachiopodfossil finns ofta i täta samlingar, som dessa exemplar av den ordoviciska arten Onniella meeki.

De tidigaste entydiga brachiopoderna i fossilregistret förekommer i det tidiga kambrium (542-488 mya), där de gångjärnslösa, oartikulerade formerna uppträder först, och kort därefter följs av de gångjärnslösa, artikulerade formerna. Putativa brachiopoder är också kända från mycket äldre lager från den övre neoproterozoiska eran (1 000-542 mya), även om tilldelningen förblir osäker.

Brachiopoder är extremt vanliga fossil under hela den paleozoiska eran (542-251 mya). Under Ordovicium (488-444 mya) och Silur (444-416 mya) anpassade sig brachiopoderna till livet i de flesta marina miljöer och blev särskilt talrika i grunda vattenmiljöer, och i vissa fall bildade de hela bankar på ungefär samma sätt som tvåskaliga djur (t.ex. musslor) gör idag. På vissa platser består stora delar av kalkstenslager och revavlagringar till stor del av deras skal.

Under sin långa historia har brachiopoderna genomgått flera stora spridningar och diversifieringar, och de har också drabbats av stora utdöenden.

En karbonisk brachiopod Neospirifer condor, från Bolivia. Exemplaret är sju cm i diameter.

Det stora skiftet kom i samband med permiska utdöendet omkring 251 mya. Före denna utdöende händelse var brachiopoderna fler och mer varierade än de tvåskaliga blötdjuren. Därefter, under den mesozoiska eran (251-65 mya), minskade deras mångfald och antal drastiskt, och de ersattes till stor del av tvåskaliga blötdjur. Blötdjur fortsätter att dominera idag och de återstående ordningarna av brachiopoder överlever till stor del i randmiljöer med mer extrem kyla och djup.

Det oartikulerade brachiopodsläktet Lingula har den utmärkande egenskapen att vara det äldsta, relativt oförändrade djuret som man känner till. De äldsta Lingula-fossilerna finns i nedre kambriska bergarter som är daterade till ungefär 550 miljoner år sedan.

Brachiopodernas ursprung är okänt. En möjlig förfader är en slags forntida ”pansarsnigel” som kallas Halkieria och som nyligen visat sig ha haft små brachiopodliknande sköldar på huvudet och svansen.

Det har föreslagits att den långsamma nedgången för brachiopoderna under de senaste 100 miljoner åren eller så är ett direkt resultat av (1) den ökade mångfalden av filtrerande musslor, som har trängt undan brachiopoderna från deras tidigare livsmiljöer, (2) den ökande störningen av sedimenten genom kringströvande avlagringsätare (inklusive många grävande musslor), och/eller (3) den ökade intensiteten och variationen av rovdjur som krossar skal. Det bör dock noteras att de största framgångarna för de grävande musslorna har varit i livsmiljöer, såsom djupet av sedimenten under havsbottens yta, som aldrig har anammats av brachiopoderna.

Brachiopodernas rikedom, mångfald och snabba utveckling under paleozoikum gör dem användbara som indexfossil när man ska korrelera strata över stora områden.

Klassificering

I äldre klassificeringssystem, fylum Brachiopoda delades upp i två klasser: Articulata och Inarticulata. Eftersom de flesta ordningarna av brachiopoder har varit utdöda sedan slutet av den paleozoiska eran för 251 miljoner år sedan har klassificeringarna alltid i stor utsträckning förlitat sig på fossilens morfologi (det vill säga form). Under de senaste 40 åren har ytterligare analyser av de fossila arkiven och av levande brachiopoder, inklusive genetiska studier, lett till förändringar i taxonomin.

Taxonomin är dock fortfarande instabil, så olika författare har gjort olika grupperingar. I sin artikel från 2000 som ingår i Treatise on Invertebrate Paleontology presenterar Williams, Carlson och Brunton aktuella idéer om klassificering av brachiopoder; deras gruppering följs här. De delar in Brachiopoda i tre subfytor, åtta klasser och 26 ordningar. Dessa kategorier anses vara ungefär fylogenetiska. Mångfalden av brachiopoder minskade avsevärt i slutet av Paleozoikum. Endast fem ordningar i tre klasser innehåller former som överlever idag, totalt mellan 300 och 500 bevarade arter. Jämför detta med mitten av den siluriska perioden, då 16 ordningar av brachiopoder samexisterade.

• Buckman, S. S. 1910. ”Certain Jurassic (Inferior Oolite) species of ammonites and brachiopoda”. Quarterly Journal of the Geological Society of London 66: 90-110.
• Harper, E. M. 2005. ”Bevis på predationsskador hos den pliocena Apletosia maxima (Brachiopoda)”. Palaeontology 48: 197-208.
• Luria, S. E., S. J. Gould och S. Singer. 1981. A View of Life. Menlo Park, CA: Benjamin/Cummings Publishing Company. ISBN 0-8053-6648-2.
• Williams, A., S. J. Carlson och C. H. C. Brunton. 2000. ”Brachiopod classification”. Del H. i A. Williams et al. (samordnande författare), R. L. Kaesler (redaktör). Volume 2, Brachiopoda (revised). som en del av Treatise on Invertebrate Paleontology. Boulder, CO: Geological Society of America och University of Kansas. ISBN 0-8137-3108-9.