Muskelfysiologi – Myofilamentstruktur
Myofilamentstruktur
Myofilament är termen för de kedjor av (främst) aktin och myosin som packar en muskelfiber. Dessa är de kraftgenererande strukturerna.
Komponentmolekyler
Och även om det fortfarande finns luckor i vad vi vet om strukturen och den funktionella betydelsen av myofilamentgallret, omfattar några av de viktigaste proteinerna:
Myosin
Denna peptid är ansvarig för kraftgenerering. Den består av ett globulärt huvud med både ATP- och aktinbindningsställen och en lång svans som är involverad i dess polymerisering till myosinfilament.
 |
Figur 1: Tredimensionell kristallstruktur av S-1-delen av molekylen för den tunga myosinkedjan. (A) Högupplöst banddiagram av kyckling S-1 myosin som bestämts med hjälp av röntgenkristallografi. Märkta är molekylens viktigaste egenskaper, ATP- och aktinbindningsställena, klyftan mellan dem och den a-helikala regionen till vilken de lätta myosinkedjorna binder. (Banddiagrammet har vänligen tillhandahållits av dr Ivan Rayment, University of Wisconsin). (B) Schematisk ritning av myosin S-1-delen baserad på banddiagrammet som presenteras i (A) och som används för att illustrera korsbrocykeln. |
Actin
Den andra viktiga komponenten i kraftproduktionen. Actin, när det polymeriseras till filament, bildar den ”stege” längs vilken myosinfilamenten ”klättrar” för att generera rörelse.
Troponin
Av allt att döma den viktigaste regulatorn för kraftproduktion. Dess tre underenheter ligger i spåret på varje aktinfilament och blockerar myosinbindningsstället i avsaknad av joniskt kalcium.
Titin
En enorm (2 500 kD) peptid som tycks vara inblandad i upprätthållandet av det välordnade strimmönstret. Den är nära associerad med myosinmolekylen och verkar förankra myosinnätverket i aktinnätverket.
Nebulin
Nebulin, en annan aktinassocierad molekyl, verkar fungera som en molekylär linjal som reglerar längden på aktinfilamenten.
 |
Samverkande nätstruktur Sedd i längdsnitt (med elektronmikroskop) visar en myofilament flera diskreta band, varav vart och ett har fått en särskild bokstav. Det ljusaste (minst elektrontäta) bandet kallas I-bandet och består mestadels av aktin. Det breda, mörka bandet, som kallas A-bandet, består främst av myosin. I mitten av I-bandet finns en elektrontät linje som kallas Z-linjen. I mitten av A-bandet finns en annan tät linje som kallas M-linjen. |
I tvärsnitt, under mycket hög förstoring, kan både A- och I-bandet ses som hexagonala nätverk. Dessa nätverk är uppenbarligen ordnade och fixerade vid M- och Z-linjerna. I det område där A- och I-banden överlappar varandra (ibland kallat H-bandet) griper de två hexagonala nätverken in i varandra så att varje myosinfilament omges av sex aktinfilament.
De här nätverken tycks vara förankrade till (och genom) cellmembranet på två sätt. Vid fibrillernas ändar förankrar speciella strukturer de terminala aktinfilamenten till membranet. Det verkar också finnas förbindelser mellan Z- och M-linjerna och cellmembranet.