Pollineringsbiologi
Växtpollineringen är nästan lika mångfacetterad som växtsamhället självt. Självpollinering sker hos vissa växtarter när pollenet (den manliga delen) som produceras av ståndarna i en enskild blomma kommer i kontakt med stigmaet (den kvinnliga delen) i samma blomma eller med stigmaet i en annan blomma på samma individ. Självpollinering tillåter inte någon större förändring av växtens genetiska sammansättning eftersom de frön som produceras genom självpollinering ger upphov till växter som i stort sett är identiska med den individ som producerar fröet. En växtpopulation där alla individer är identiska i form, storlek och tillväxtkrav har små möjligheter till modifieringar för att möjliggöra förändringar i miljön.
De flesta växtarter har utvecklat sätt att säkerställa en lämplig grad av utbyte av genetiskt material mellan individer i populationen, och korspollinering är den normala typen av pollinering. I detta fall pollineras blommor endast effektivt om pollenet kommer från en annan växt. Växter gynnas mest av att bli pollinerade av andra individer eftersom detta breddar de enskilda växternas genetiska egenskaper. Som ett resultat av detta är de mer anpassningsbara till nödvändiga förändringar.
Fruktning sker när pollenet kommer i kontakt med en blommas stigma. Pollenet reagerar med stigmavätskorna och gror, och växer sedan som ett rör genom stigmaet och nerför stilen till äggstockshålan. Där förenar sig spermien med äggstocken och utvecklas till ett frö.
Det finns både fysiska och kemiska eller genetiska hinder för befruktning. Ibland hindras pollenkornen från att gro på grund av en kemisk obalans, eller så kontrolleras grobarheten genetiskt. Ibland finns det inget genetiskt hinder men pollenet är helt enkelt inte placerat på rätt plats i blomman. Detta orsakas av fysiska begränsningar, t.ex. stora skillnader i längden på ståndare och stiletter. Vissa växtarter har långstilade former och kortstilade former för att motverka självpollinering. Kronans form och placeringen av de sexuella delarna (stil och ståndare) kan också se till att endast en insekt av en viss storlek och form kan pollinera en blomma. De flesta av de pollinationssyndrom som nämns härnäst involverar dessa egenskaper.
Vindpollinering
Den kanske enklaste formen av pollinering är vindpollinering, som är vanlig hos många av de tidigt vårblommande träden i tempererade områden. Eken (Quercus i Fagaceae), lönn (Acer i Aceraceae), björk (Betula i Betulaceae), hickory (Carya i Juglandaceae) och många andra träd i tempererade skogar pollineras av vindburet pollen. Luftströmmar och fukt tidigt på våren gör detta till en effektiv pollineringsmetod, eftersom träden ännu inte har fått några blad och blommorna är exponerade, ofta i slanka blomställningar som hänger med långa stigmatiska hårstrån som kan fånga upp pollenet. Majsväxten (Zea mays i Poaceae) är en annan vindpollinerad växt. Dess långa, silkeslena fibertofsar, som utgör stilarna, är väl lämpade för att fånga upp det luftburna pollenet. Vindpollinering är sällsynt i tropikerna, kanske på grund av att träden vanligtvis inte är bladlösa och att vindburet pollen inte skulle vara särskilt effektivt. Dessutom skulle de kraftiga dagliga regnen som är vanliga i tropikerna hålla ståndarna för blöta för att vindpollinering ska vara effektiv. Det finns dock en typ av luftburen pollinering i tropikerna. Buskar i Urticaceae har ståndar som öppnar sig explosivt och kastar pollen i luften tillräckligt långt för att åtminstone åstadkomma självpollinering av andra blomställningar på växten.
Insektspollinering
Växter har utvecklats tillsammans med insekter, och varje grupp av insektspollinatörer är nära förknippad med en viss typ av växt. Detta kallas för ett pollineringssyndrom. Utan att ens veta exakt vilken insekt som pollinerar en växt kan man förutsäga vilken typ av insekt som kommer att besöka växten på grund av den berörda blommans form, färg, storlek och doft.
Bina.
De flesta bin besöker blommor som är bilateralt symmetriska (zygomorfa eller inte runda i sin kontur) och har en landningsplattform på vilken bina kan orientera sig ordentligt för att komma in. Ett exempel är den vanliga ärtväxten (Pisum sativa ) och de flesta andra medlemmar av underfamiljen Papilionoideae i familjen baljväxter (Leguminosae). Biblommor brukar också ha en doft eftersom bin har ett bra luktsinne. Bin är bland de vanligaste växtpollinatörerna och är anmärkningsvärt varierande i storlek och form. Honungsbiet är det mest uppenbara exemplet på detta pollineringssyndrom, och honungsbinas ekonomiska betydelse för frukt- och fröproduktionen är enorm. Utan dem och andra liknande bin skulle många av våra livsmedelsgrödor inte existera.
Bina tros vara intelligenta, och vissa bin återvänder regelbundet till samma växt (ett beteende som kallas trap lining). I sådana fall producerar växterna vanligen bara en eller ett fåtal blommor varje dag, vilket säkerställer att alla pollineras utan att investera lika mycket energi som i en massblommande art. Andra arter producerar ett stort antal blommor så att växten kan locka till sig ett stort antal pollinatörer. Detta är två motsatta strategier som uppnår samma mål: att producera frön för reproduktion.
Bina är mer benägna än andra insekter att etablera ett en-till-en-polli-nationssystem. Många växter producerar en speciell doft som lockar endast en eller några få olika arter av bin. Detta är särskilt vanligt hos orkidéer och aroider. Vissa blommor har utvecklats så att de producerar en ”stil” som efterliknar själva insektens utseende. De flesta orkidéer är så beroende av pollinering av en enda sorts bi att de lägger allt sitt pollen i ett enda paket (kallat pollinia) som plockas upp av biet. När det gäller Catasetum-orkidén pressas den klibbiga pollinian på biets huvud, där den fastnar tills den i sin tur förs vidare till stilen på en annan växt. Detta system med en chans, även om det är riskabelt, säkerställer att all pollenlast kommer fram precis där den är mest effektiv.
Flugor.
Dessa är mindre viktiga pollinatörer, men de är viktiga för pollineringen av vissa tempererade och många tropiska blommande växter. Flugor besöker i allmänhet blommor som luktar illa, ofta med dofter av ruttnande kött eller avföring. Många tropiska aroider (Araceae), inklusive sådana mammutväxter som Amorphophallus, som ofta producerar blomställningar, pollineras av flugor. Skunkkålen (Symplocarpus foetidus ), en annan aroid och en av de tidigaste växterna som blommar på våren (även när den kommer fram ur snöbankar), pollineras av flugor. Flugor är till synes mindre intelligenta än bin och flugornas pollineringssyndrom innefattar ofta bedrägeri och inlåsning. Flugor dras till illaluktande växter eftersom de förväntar sig att hitta en lämplig substans, t.ex. dynga eller ruttnande kött, som de kan lägga sina ägg på. När flugorna väl är inne kan de dock inte lämna blomställningen. Hos Aristolochia (Aristolochiaceae) är kronröret viket till en böj med styva hårliknande tillbehör vid basen, orienterade så att flugan lätt kan ta sig in. Det är dock först när insekten har varit inne tillräckligt länge för att säkerställa pollineringen som bihanget lossnar tillräckligt för att flugan ska kunna lämna den nedre delen av korollan. Det tropiska släktet Dracontium (Araceae) har ingen riktig fälla utan i stället är den nedre delen av spaden vit eller till synes genomskinlig, och öppningen är böjd så att lite ljus kommer in. Den inte så intelligenta flugan försöker upprepade gånger att ta sig ut genom en öppning som inte finns och i processen kraschar den mot blomställningen för att deponera pollen som den eventuellt bär med sig från besök hos andra blommor.
Motar och fjärilar.
Båda har förmågan att rulla ut sina långa tungor och sträcka ut dem till långa slanka blommor. Medlemmar av Asteraceae (Compositae), såsom maskrosor, solrosor, gullvivor och andra släkten, besöks vanligtvis av fjärilar under dagtid. Deras motsvarigheter till malarna flyger vanligtvis på natten och pollinerar en annan typ av rörformiga blommor, sådana som vanligtvis är vita eller mycket bleka i färgen, vilket gör det lättare att se blommorna i mörkret, och blommor som producerar en doft som luktar sött, vilket också gör det lättare att hitta dem. Hökfjärilar har särskilt långa tungor och kan pollinera tropiska blommor med kronröret som är upp till tio tum långt. En sådan blomma, Posoqueria latifolia (Rubiaceae), har ett särskilt arrangemang av ståndare som gör att de hålls ihop under spänning tills pollinatorn rör vid broddarmassan. Då släpps den loss med stor kraft och ståndarna kastar då en massa pollen i ansiktet på pollinatören. Denna pollenmassa bärs vidare till nästa blomma, där stilen nu är korrekt placerad för att ta emot pollenet.
Beteel.
Och även om detta är något sällsynt i tempererade områden, är det ganska vanligt i tropikerna. Skalbaggar flyger ofta i skymningen, tar sig in i blomställningen och stannar där till nästa kväll i skymningen. Skalbaggens pollineringssyndrom inbegriper ofta termogenes, en inre uppvärmning av någon del av blomställningen som orsakas av den snabba oxidationen av stärkelse. Blomställningen hos Philodendron (Araceae) består av en bladliknande spathe som omger spadixet där blommorna är samlade. Blommorna hos philodendron är olikkönade, med de kvinnliga blommorna samlade nära basen och de manliga blommorna på resten av spadixet. I de flesta fall är det spadixet som värms upp och temperaturen ligger ofta en bra bit över omgivningstemperaturen (den omgivande luftens temperatur). Den förhöjda temperaturen är förknippad med avgivning av en söt doft som hjälper till att locka till sig skalbaggarna. När skalbaggarna väl har kommit in i spatets bas (rördelen) äter de de lipidrika sterila hanblommorna vid basen av hanspadixet, och de använder också ofta detta utrymme för parning. Följande dag, när skalbaggen ger sig av, släpper ståndarna sitt pollen och skalbaggen ger sig av täckt av det. Skalbaggar pollinerar många arter av palmer (Arecaceae), medlemmar av Cyclanthaceae, många Araceae och till och med gigantiska tropiska näckrosor som Victoria amazonica. Den skunkkål som nämndes tidigare under flugpollinering är också termogen, och det är denna egenskap som gör att den kan smälta sig igenom snön tidigt på våren.
Fåglar och däggdjur.
Även om ryggradslösa pollinatörer inte är lika vanliga som insektspollinatörer, så finns de ändå, och det handlar bland annat om fåglar och däggdjur. Fågelpollineringssyndrom innebär vanligtvis färgglada, doftlösa blommor som är utformade för att locka till sig fåglar, som har en utmärkt syn men ett dåligt luktsinne. På västra halvklotet är kolibrier de vanligaste pollinatörerna, och deras typiskt långa tungor gör att kolibriblommor typiskt sett är långa och rörformade. Många kolibribestämda blommor är antingen röda eller har rödfärgade delar, t.ex. högblad, som lockar fågeln till blomställningen. Många tropiska medlemmar av Gesneriaceae har gula snarare än röda blommor, men de blad som är förknippade med blommorna är kraftigt markerade med rött eller rödbrun färg och är tydligt synliga för kolibriernas pollinatörer.
Pollinering genom däggdjur är sällsynt men blir alltmer känd bland tropiska djur. Vitkindade apor (Cebus capuchinus ) är kända för att pollinera balsaträd (Ochroma pyramidale i Bombacaceae) då de letar djupt i de stora rörformade blommorna efter insekter. Fladdermöss är vanligare som effektiva pollinatörer eftersom de är skickliga flygare. Eftersom fladdermöss flyger nattetid, involverar fladdermössens pollineringssyndrom blekfärgade, vanligen stora, ofta pennaöppna, brett öppna rörformade blommor, såsom Coutarea hexandra, en tropisk medlem av kaffefamiljen (Rubiaceae). Fladdermössens pollineringssyndrom kan dock även omfatta växter som Inga (Leguminosae), som har många blommor med breda tuvor av ståndare genom vilka fladdermusen kan sträcka ut sin tunga för att leta efter pollen eller nektar. Några ovanliga däggdjur som pollinerar är giraffer, som är kända för att pollinera akaciaträd med sina ansiktshår, och lemurer, som pollinerar Strelitzia på Madagaskar.
se även: Blommor; Interaktioner, växt-insekt; Interaktioner, växt-vartebrater; Reproduktion, befruktning och; Reproduktion, sexuell.
Thomas B. Croat
Bibliografi
Faegri, K, och L. van der Pijl. Principerna för pollineringsekologi. New York: Pergamon Press, 1966.
Percival, Mary S. Floral Biology. New York: Pergamon Press, 1965.
Real, Leslie. Pollination Biology. New York: Academic Press, 1983.