Skorpion

Skorpion

Skorpion
Skogsskorpion (Heterometrus spinifer) i Khao Yai nationalpark, Thailand
Vetenskaplig klassificering
Kungarike: Animalia Familj: Arthropoda Subfamilj: Chelicerata Klass: Arachnida Subklass: Dromopoda Ordning: Scorpiones C. L. Koch, 1837
Superfamiljer
Pseudochactoidea Buthoidea Chaeriloidea Chactoidea Iuroidea Scorpionoidea Se indelning för familjer.

Skorpion är det gemensamma namnet på någon av de köttätande leddjur som ingår i ordningen Scorpiones inom klassen Arachnida, som kännetecknas av en slank, segmenterad kropp med sex par bilagor, inklusive fyra par gångben och ett par stora, klo-liknande klor, samt en flexibel, segmenterad svans som är böjd över ryggen och har ett ihåligt, giftigt sting. Det finns cirka 2 000 arter av skorpioner.

Skorpioner är vitt spridda söder om cirka 49° N, med de anmärkningsvärda undantagen Nya Zeeland och Antarktis. Den nordligaste delen av världen där skorpioner lever i vilt tillstånd är Sheerness på Isle of Sheppey i Storbritannien, där en liten koloni av Euscorpius flavicaudis har varit bosatt sedan 1860-talet (Benton 1991; Rein 2000).

Skorpioner är en integrerad del av näringskedjorna i sina livsmiljöer på land, där de äter olika insekter och andra leddjur, och konsumeras av andra ryggradslösa djur, fåglar, gnagare och ödlor. Deras giftiga stinger används för att övermanna större byten. För de flesta arter är giftet inte farligt för människor, även om det kan vara smärtsamt. Vissa arter producerar ett nervgift som kan orsaka kramper, förlamning, andnings- och hjärtsvikt och döden.

Skorpioner har fascinerat människor i tusentals år, med skorpionfolk som skildras i det antika Gilgamesh-eposet, som är ett av de tidigaste kända verken av skönlitterär litteratur, och skorpioner som i det gamla Egypten förknippas med guden Set och i den gröna mytologin med berättelserna om Orion och Perseus. Skorpionen är en av symbolerna för det astrologiska tecknet Skorpionen.

Anatomi

Kroppen hos en skorpion är uppdelad i två delar: Skorpionens kropp är indelad i två delar: cephalothorax (även kallad prosoma) och buken (opisthosoma). Buken består av mesosoma och metasoma.

Cephalothorax

Cephalothorax, även kallat prosoma, är skorpionens ”huvud”, som är täckt av en carapace, och har ögon och sex par bilagor. Till dessa redskap hör chelicerae eller mundelar (korta, tångliknande redskap som används för att slita sönder föda för att svälja den), pedipalper eller klor (stora, kraftfulla tänger som används för att fånga byten) och fyra par gångben. Skorpionens exoskelett är tjockt och hållbart och ger ett bra skydd mot rovdjur. Skorpioner har två ögon på toppen av huvudet och vanligtvis två till fem par ögon längs huvudets främre hörn (Jackman 1999).

Mesosoma

Mesosoma, den främre halvan av buken, består av sex segment. Det första segmentet innehåller könsorganen samt ett par rudimentära och modifierade bihang som bildar en struktur som kallas genitaloperculum. Det andra segmentet bär ett par fjäderliknande sinnesorgan som kallas pektiner. De sista fyra segmenten innehåller vardera ett par boklungor, som innehåller ett hål som mynnar ut i kroppen. Mesosoma är bepansrad med kitinplattor, kända som tergiter på den övre ytan och sterniter på den nedre ytan.

Metasoma

Metasoma, skorpionens svans, består av sex segment. (Det första svanssegmentet ser ut som ett sista mesosoma-segment.) Talet bärs högt över skorpionens kropp. Det sista segmentet innehåller skorpionens anus och bär telson (stinget). Telsonet består i sin tur av vesikeln, som rymmer ett par giftkörtlar, och den hypodermiska aculeus, den giftinsprutande barben.

I sällsynta fall kan skorpioner födas med två metasomata (svansar). Skorpioner med två svansar är inte en annan art, utan endast en genetisk abnormitet (Prchal).

Geografisk utbredning och livsmiljö

Skorpioner är nästan universellt utbredda söder om 49° N, och deras geografiska utbredning uppvisar i många detaljer en nära och intressant korrespondens med däggdjurens, bland annat saknas de helt från Nya Zeeland. Fakta om deras utbredning stämmer överens med hypotesen att ordningen har sitt ursprung på det norra halvklotet och vandrat söderut in på den södra kontinenten under olika epoker, och att deras frånvaro från länder norr om de ovan nämnda latituderna beror på den relativt färska nedisningen av dessa områden. När de nådde Afrika var Madagaskar en del av den kontinenten, men deras ankomst till Australien skedde efter det att Nya Zeeland skiljdes från det austro-malajiska området norr därom.

I USA finns skorpioner i 31 olika delstater, inklusive Hawaii (Isometrus maculatus). De är vanligast i södra Arizona och i ett landområde som sträcker sig genom centrala Texas och centrala Oklahoma. Den vanliga randiga skorpionen (Centruroides vittatus) sträcker sig från nordvästra Mexiko till södra Colorado, Kansas, södra Missouri, Mississippi och Louisiana. Arter av släktet Vaejovis finns från Florida norrut till Maryland, Carolina och Tennessee och så långt västerut som Oregon och Kalifornien. Paruroctonus boreus finns genom nordvästra USA och in i Kanada (södra Saskatchewan, södra Alberta och Okanagan-dalen i British Columbia).

Fem kolonier av skorpioner (Euscorpius flavicaudis) har etablerat sig i södra England och har troligen anlänt med importerad frukt från Afrika, men antalet kolonier kan vara färre nu på grund av att deras livsmiljöer har förstörts. Denna skorpionart är liten och helt ofarlig för människor.

Skorpioner föredrar att leva i områden där temperaturen varierar mellan 20°C och 37°C (68°F och 99°F), men kan överleva från minusgrader till ökenhetta (Hadley 1970; Hoshino et al. 2006). Skorpioner av släktet Scorpiops som lever i höga asiatiska berg, bothriuridskorpioner från Patagonien och små Euscorpius-skorpioner från Mellaneuropa kan alla överleva vintertemperaturer på cirka -25 °C.

Skorpionernas tröga ämnesomsättning hjälper dem att överleva under svåra förhållanden med kyla och värme och i stort sett ingen mat och inget vatten; de kan överleva i mer än ett år utan att äta och ett vaxlager förseglar i vatten (Angier 1990).

Beteende

Skorpioner är nattaktiva och fossila, de finner skydd under dagen i den relativa kylan i underjordiska hål eller undersidan av stenar och kommer ut på natten för att jaga och äta. Skorpioner uppvisar fotofobiskt beteende, främst för att undgå att upptäckas av sina rovdjur som fåglar, tusenfotingar, ödlor, möss, pungråttor och råttor (AM 2003).

Skorpioner är opportunistiska rovdjur av små leddjur och insekter. De använder sina chelae (tång) för att fånga bytet initialt. Beroende på giftets giftighet och klornas storlek kommer de sedan antingen att krossa bytet eller injicera det med gift. Detta dödar eller förlamar bytet så att skorpionen kan äta det. Skorpioner har ett relativt unikt sätt att äta med hjälp av chelicerae, små klo-liknande strukturer som sticker ut från munnen och som är unika för Chelicerata bland leddjuren. Chelicerae, som är mycket vassa, används för att dra loss små mängder mat från bytesdjuret för matsmältning. Skorpioner kan endast smälta föda i flytande form; allt fast material (päls, exoskelett och så vidare) slängs av skorpionen.

Reproduktion

De flesta skorpioner reproducerar sig sexuellt, och de flesta arter har han- och honindivider. Vissa arter, såsom Hottentotta hottentotta, Hottentotta caboverdensis, Liocheles australasiae, Tityus columbianus, Tityus metuendus, Tityus serrulatus, Tityus stigmurus, Tityus trivittatus och Tityus urugayensis, förökar sig dock genom parthenogenes, en process där obefruktade ägg utvecklas till levande embryon. Den parthenogena fortplantningen börjar efter skorpionens sista skiftning till mognad och fortsätter därefter.

Könslig fortplantning sker genom överföring av en spermatofore från hanen till honan; skorpioner har en komplicerad uppvaktnings- och parningsritual för att åstadkomma denna överföring. Parningen börjar med att hanen och honan lokaliserar och identifierar varandra med hjälp av en blandning av feromoner och vibrationskommunikation; när de väl har övertygat varandra om att de är av motsatt kön och av rätt art kan parningen påbörjas.

Bekantskapen börjar med att hanen griper tag i honans pedipalpar med sitt eget; paret utför sedan en ”dans” som kallas ”promenade à deux”. I själva verket är det hanen som leder honan runt och letar efter en lämplig plats där han kan deponera sina spermatoflor. Uppvaktningsritualen kan inbegripa flera andra beteenden, som t.ex. juddering och en cheliceral kyss, där hanens chelicerae-klavalliknande munhålor griper tag i honans i en mindre och mer intim version av att hanen griper tag i honans pedipalpar och i vissa fall injicerar en liten mängd av sitt gift i hennes pedipalpar eller på kanten av hennes cephalothorax (Hickman et al. 2005), förmodligen som ett sätt att lugna honan.

När han har identifierat en lämplig plats deponerar han spermatoforen och leder sedan honan över den. Detta gör det möjligt för spermatoforen att komma in i hennes genitala opercula, vilket utlöser frigörandet av spermierna och därmed befruktar honan. Parningsprocessen kan ta från en till mer än tjugofem timmar och beror på hanens förmåga att hitta en lämplig plats där hanen kan deponera sin spermatofore. Om parningen pågår för länge kan honan så småningom förlora intresset och avbryta processen.

När parningen är avslutad kommer hanen och honan att separera. Hanen drar sig i allmänhet snabbt tillbaka, troligen för att undvika att bli kannibaliserad av honan, även om sexuell kannibalism är sällsynt hos skorpioner.

I motsats till majoriteten av spindeldjursarter är skorpioner viviparösa. Ännu mer anmärkningsvärt är att embryot får intern näring från moderns kropp genom en typ av placentaförbindelse mellan moder och foster, som till exempel ses hos placenta-däggdjur och vissa hajar (Angier 1990). Dräktigheten kan vara upp till ett och ett halvt år, vilket rivaliserar med elefantens (Angier 1990).

Livscykel

Ungarna föds en och en och ynglet bärs runt på moderns rygg tills ungarna har genomgått minst en hudväxning. Före den första ruggningen kan sköldpaddorna inte överleva naturligt utan modern, eftersom de är beroende av henne för att få skydd och för att reglera sin fuktnivå. Särskilt hos arter som uppvisar en mer avancerad socialitet (t.ex. Pandinus spp.) kan samvaron mellan unge och mor fortsätta under en längre tid. Kullens storlek beror på arten och miljöfaktorer, och kan variera från två till över hundra scorplings. Den genomsnittliga kullen består dock av cirka 8 scorplings (Lourenco 2000).

Ungarna liknar i allmänhet sina föräldrar. Tillväxten sker genom periodisk avkastning av exoskelettet (ecdysis). En skorpions utvecklingsframsteg mäts i instar (hur många skiftningar den har genomgått). Skorpioner behöver vanligtvis mellan fem och sju skiftningar för att bli fullvuxna. Sköldpaddan sköldar sig genom en spricka i det gamla exoskelettet, som sker strax under kanten av karapaxet (på framsidan av prosoma). Skorpionen kommer sedan ut ur denna spricka; pedipalparna och benen avlägsnas först från det gamla exoskelettet, följt så småningom av metasomen. När den kommer ut är skorpionens nya exoskelett mjukt, vilket gör skorpionen mycket sårbar för attacker. Skorpionen måste ständigt sträcka sig medan det nya exoskelettet hårdnar för att säkerställa att den kan röra sig när härdningen är klar. Hårdnadsprocessen kallas för sklerotisering. Det nya exoskelettet fluorescerar inte; allteftersom sklerotisering sker återkommer fluorescensen gradvis.

Skorpioner har en ganska varierande livslängd och den faktiska livslängden för de flesta arter är inte känd. Åldersintervallet verkar vara ungefär 4 till 25 år (25 år är den maximala rapporterade livslängden hos arten Hadrurus arizonensis).

Gift

Alla skorpionarter besitter gift. I allmänhet beskrivs skorpiongiftet som neurotoxiskt till sin natur. Ett undantag från denna generalisering är Hemiscorpius lepturus som besitter cytotoxiskt gift. Neurotoxinerna består av en mängd små proteiner som påverkar neuronala jonkanaler som ansvarar för aktionspotentialer, vilket tjänar till att störa neurotransmissionen hos offret. Skorpioner använder sitt gift för att döda eller paralysera sitt byte så att det kan ätas; i allmänhet är giftet snabbverkande, vilket gör det möjligt att effektivt fånga bytet. Effekterna av sticket kan vara allvarliga.

Skorpionernas gift är optimerat för att verka på andra leddjur och därför är de flesta skorpioner relativt ofarliga för människor; stick ger endast lokala effekter (såsom smärta, domningar eller svullnader). Några få skorpionarter, främst i familjen Buthidae, kan dock vara farliga för människor. Bland de farligaste finns Leiurus quinquestriatus, som annars är illavarslande känd som dödsstjälken, som har familjens starkaste gift, och medlemmar av släktena Parabuthus, Tityus, Centruroides och framför allt Androctonus, som också har ett starkt gift.

Den skorpion som orsakar flest dödsfall bland människor är Androctonus australis, eller den gula fetthalsiga skorpionen, från Nordafrika. Giftet från A. australis är ungefär hälften så giftigt som giftet från L. quinquestriatus, men trots en vanlig missuppfattning injicerar A. australis inte märkbart mer gift i sitt byte. Det högre antalet dödsfall beror helt enkelt på att den hittas oftare, särskilt i närheten av människor.

Dödsfall bland människor till följd av skorpionstick inträffar normalt hos unga, äldre eller svaga; skorpioner kan i allmänhet inte avge tillräckligt med gift för att döda friska vuxna. Vissa människor kan dock vara allergiska mot giftet från vissa arter. Beroende på hur allvarlig allergin är kan skorpionens stick orsaka anafylaxi och dödsfall. Ett primärt symtom på ett skorpionstick är domning vid injektionsstället, som ibland varar i flera dagar. Skorpioner är i allmänhet ofarliga och skygga och använder bara frivilligt sina stick för att döda byten, försvara sig eller i territoriella tvister med andra skorpioner. I allmänhet flyr de från fara eller står stilla.

Skorpioner kan reglera hur mycket gift som injiceras vid varje stick med hjälp av strimmiga muskler i stingern, den vanliga mängden ligger mellan 0,1 och 0,6 milligram. Det finns också tecken som tyder på att skorpioner begränsar användningen av sitt gift endast till att kuva stora byten, eller byten som kämpar.

Det har visat sig att skorpioner har två typer av gift: Ett genomskinligt, svagare gift som endast är avsett att bedöva, och ett ogenomskinligt, starkare gift som är avsett att döda tyngre hot. Detta beror sannolikt på att det är energimässigt dyrt för en skorpion att producera gift och att det kan ta flera dagar för en skorpion att fylla på sitt giftförråd när det är uttömt (Cheng et al. 2007; Rein 1993).

Det finns för närvarande ingen motsvarighet för skorpioner till Schmidt Sting Pain Index, eftersom ingen ännu har klassificerat graden av smärta som orsakas av olika skorpionstick. Detta beror troligen på den risk som är förknippad med vissa arter, t.ex. Androctonus australis eller Leiurus quinquestriatus. Envenomering av en milt giftig art som Pandinus imperator eller Heterometrus spinifer liknar dock ett bistick när det gäller smärta och svullnad. Ett stick i tummen från en relativt ofarlig skorpion känns ofta som om offret råkar slå till tummen med en hammare när han eller hon slår in en spik. Ett stick på tummen från en riktigt farlig skorpion kan kännas mycket värre, som om offret hade slagit en spik rakt igenom tummen. Det bör noteras att de fysiska effekterna av ett stick från en medicinskt betydelsefull skorpion inte är begränsade till den smärta som tillfogas: Det kan uppstå bradykardi, takykardi eller i allvarliga fall lungödem.

Stick från nordamerikanska skorpioner är sällan allvarliga och resulterar vanligtvis i smärta, minimal svullnad, ömhet och värme på stickstället. Arizona barkskorpionen, Centruroides sculpturatus, som finns i Arizona och New Mexico samt på den kaliforniska sidan av Coloradofloden, har dock ett mycket giftigare stick. Sticket är smärtsamt och orsakar ibland domningar eller stickningar i området runt sticket. Allvarliga symtom är vanligare hos barn och inkluderar onormala huvud-, ögon- och nackrörelser, ökad salivproduktion, svettning och rastlöshet. Vissa personer utvecklar svåra ofrivilliga ryckningar och muskelsvängningar. Andningssvårigheter kan förekomma.

Stick från de flesta nordamerikanska skorpioner kräver ingen särskild behandling. Att lägga en isbit på såret minskar smärtan, liksom en salva som innehåller en kombination av ett antihistamin, ett smärtstillande medel och en kortikosteroid. Centruroides-stick som leder till allvarliga symtom kan kräva användning av lugnande medel, t.ex. midazolam, som ges intravenöst. Centruroides antivenin lindrar snabbt symtomen, men det kan orsaka en allvarlig allergisk reaktion eller serumsjuka. Antivenin finns endast tillgängligt i Arizona. I Trinidad används bladsaft från Eclipta prostrata vid skorpionstick. Alla effekter av växter som används mot skorpionstick kan bero på symtomlindring – analgetiska, antiinflammatoriska, antipruritiska effekter, utöver andra biologiska aktiviteter. Vissa föreningar från växter som används mot allmän inflammation hämmar också enzymer (t.ex. fosfolipas A2) från orm- och skorpiongift. Några av dessa växtföreningar är hypolaetin-8-glukosid och besläktade flavanoider.

Professor Moshe Gueron var en av de första som undersökte de kardiovaskulära effekterna av ett svårt skorpionstick. Tusentals styngda patienter granskades. Trettiofyra patienter med svåra skorpionstick granskades och relevanta data relaterade till det kardiovaskulära systemet, såsom hypertoni, perifer kärlkollaps, hjärtsvikt eller lungödem, analyserades. Elektrokardiogrammen från 28 patienter granskades. 14 patienter uppvisade ett ”tidigt myokardinfarktliknande” mönster. Katekolaminmetaboliterna i urinen undersöktes hos 12 patienter med skorpionstick. Vanylmandeliksyra var förhöjd hos sju patienter och det totala fria adrenalin och noradrenalin hos åtta. Sex av dessa 12 patienter uppvisade det elektrokardiografiska ”myokardinfarktliknande” mönstret. Nio patienter avled och de patologiska lesionerna i myokardiet granskades hos sju. Gueron rapporterade också fem fall av allvarlig myokardskada och hjärtsvikt vid skorpionstick från Beer-Sheba i Israel. Han beskrev hypertoni, lungödem med hypertoni, hypotoni, lungödem med hypotoni och rytmstörningar som fem olika syndrom som kan dominera den kliniska bilden hos offer för skorpionstick. Han föreslog att alla patienter med hjärtsymtom ska läggas in på en intensiv hjärtavdelning. Några år senare, 1990, rapporterade han dålig kontraktilitet med låg ejektionsfraktion, minskad systolisk vänsterkammarprestanda och sänkt fraktionell procentuell förkortning som observerats i ekokardiografiska och radionuklidangiografiska studier. Gueron tillfrågades om värdet av att ge antivenin, och han svarade att även om det är fritt tillgängligt behandlas alla fall av skorpionstick utan det, och det hade inte förekommit ett enda dödsfall 1989 (Bawaskar 1999).

Ultraviolett ljus

Skorpioner är kända för att glöda när de utsätts för vissa våglängder av ultraviolett ljus, t.ex. det som produceras av en svartlampa, på grund av förekomsten av fluorescerande kemikalier i kutikulan. Den viktigaste fluorescerande komponenten är nu känd som betakarbolin (Stachel et al. 1999). En handhållen UV-lampa har länge varit ett standardverktyg för nattliga fältundersökningar av dessa djur (Hadley och Williams 1968).

Fossilregister

Skorpioner har påträffats i många fossilregister, bland annat i marina siluriska avlagringar, kolavlagringar från karbon och i bärnsten. De tros ha funnits i någon form sedan cirka 430 miljoner år tillbaka. De tros ha ett oceaniskt ursprung, med gälar och ett klo-liknande bihang som gjorde det möjligt för dem att hålla fast vid steniga stränder eller tång, även om antagandet att de äldsta skorpionerna var vattenlevande har ifrågasatts. För närvarande är minst 111 fossila arter av skorpioner kända. Ovanligt för spindeldjur finns det fler arter av paleozoiska skorpioner än mesozoiska eller kenozoiska arter.

Eurypteriderna, marina varelser som levde under paleozoisk tid, delar flera fysiska drag med skorpioner och kan vara nära besläktade med dem. Olika arter av Eurypterida kunde bli allt från 10 centimeter (4 tum) till 2,5 meter (8 fot) långa. De uppvisar dock anatomiska skillnader som gör att de är en grupp som skiljer sig från sina släktingar från karbon och senare tiders tid. Trots detta kallas de vanligen för ”havsskorpioner” (Waggoner 1995). Deras ben tros ha varit korta, tjocka, avsmalnande och ha slutat i en enda stark klo; det verkar som om de var väl anpassade för att upprätthålla ett säkert grepp på stenar eller sjögräs mot vågornas sköljning, likt benen på strandkrabbor.

Klassificering

Denna klassificering är baserad på Soleglad och Fets (2003) klassificering, som ersatte den äldre, opublicerade klassificeringen av Stockwell (1989). Ytterligare taxonomiska ändringar är från Soleglad et al. (2005).

• ORDER SCORPIONES
  • Infraorder Orthosterni Pocock, 1911
    • Parvorder Pseudochactida Soleglad et Fet, 2003
      • Superfamilj Pseudochactoidea Gromov, 1998
        • Familj Pseudochactidae Gromov, 1998
    • Parvorder Buthida Soleglad et Fet, 2003
      • Superfamilj Buthoidea C. L. Koch, 1837
        • Familj Buthidae C. L. Koch, 1837 (tjocksvansade skorpioner)
        • Familj Microcharmidae Lourenço, 1996
    • Parvorder Chaerilida Soleglad et Fet, 2003
      • Överfamilj Chaeriloidea Pocock, 1893
        • Familj Chaerilidae Pocock, 1893
  • Parvorder Iurida Soleglad et Fet, 2003
    • Överfamilj Chactoidea Pocock, 1893
      • Familj Chactidae Pocock, 1893
        • Underfamilj Chactinae Pocock, 1893
          • Tribus Chactini Pocock, 1893
          • Tribe Nullibrotheini Soleglad et Fet, 2003
        • Underfamilj Brotheinae Simon, 1879
          • Tribe Belisariini Lourenço, 1998
          • Tribe Brotheini Simon, 1879
            • Understam Brotheina Simon, 1879
            • Understam Neochactina Soleglad et Fet, 2003
        • Underfamilj Uroctoninae
      • Familj Euscorpiidae Laurie, 1896
        • Underfamilj Euscorpiinae Laurie, 1896
        • Underfamilj Megacorminae Kraepelin, 1905
          • Tribus Chactopsini Soleglad et Sissom, 2001
          • Tribe Megacormini Kraepelin, 1905
        • Underfamilj Scorpiopinae Kraepelin, 1905
          • Tribe Scorpiopini Kraepelin, 1905
          • Tribe Troglocormini Soleglad et Sissom, 2001
      • Familj Superstitioniidae Stahnke, 1940
        • Underfamilj Superstitioniinae Stahnke, 1940
        • Underfamilj Typlochactinae Mitchell, 1971
      • Familj Vaejovidae Thorell, 1876
    • Superfamilj Iuroidea Thorell, 1876
      • Familj Iuridae Thorell, 1876
      • Familj Caraboctonidae Kraepelin, 1905 (håriga skorpioner)
        • Underfamilj Caraboctoninae Kraepelin, 1905
        • Underfamilj Hadrurinae Stahnke, 1974
  • Överfamilj Scorpionoidea Latreille, 1802
    • Familj Bothriuridae Simon, 1880
      • Underfamilj Bothriurinae Simon, 1880
      • Underfamilj Lisposominae Lawrence, 1928
    • Familj Diplocentridae Karsch, 1880
    • Familj Scorpionidae Latreille, 1802 (burrowing scorpions eller pale-legged scorpions)
      • Underfamilj Diplocentrinae Karsch, 1880
        • Tribe Diplocentrini Karsch, 1880
          • Tribe Nebini Kraepelin, 1905
      • Underfamilj Scorpioninae Latreille, 1802
      • Underfamilj Urodacinae Pocock, 1893
    • Familj Hemiscorpiidae Pocock, 1893 (= Ischnuridae, =Liochelidae) (klippskorpioner, krypande skorpioner eller trädskorpioner)
      • Underfamilj Hemiscorpiinae Pocock, 1893
      • Underfamilj Heteroscorpioninae Kraepelin, 1905
      • Underfamilj Hormurinae Laurie, 1896

• Angier, N. 1990. Skorpionen, bisarr och otäck, rekryterar nya beundrare. New York Times 27 november 1990. Hämtad 22 september 2008.
• Australian Museum (AM). 2003. Scorpions. Australian Museum. Hämtad den 22 september 2008.
• Bawaskar, H. S. 1999. Scorpion Sting: Kliniska manifestationer, hantering och litteratur. Sangam Books. ISBN 9788171547180.
• Benton, T. G. 1991. Livshistoria hos Euscorpius Flavicaudis (Scorpiones, Chactidae). The Journal of Arachnology 19: 105-110.
• Cheng, D., J. A. Dattaro och R. Yakobi. 2007. Scorpion sting. eMedicine. Hämtad den 22 september 2008.
• Hadley, N. F. 1970. Water relations of the desert scorpion, Hadrurus Arizonensis. The Journal of Experimental Biology 53: 547-558. Hämtad 22 september 2008.
• Hadley, N. F. och S. C. Williams. 1968. Ytaktiviteter hos vissa nordamerikanska skorpioner i samband med födosök. Ecology 49(4): 726-734. Hämtad den 22 september 2008.
• Hickman, C. P., L. S. Roberts, A. Larson, H. I’Anson och D. Eisenhour. 2005. Integrated Principles of Zoology, 13:e upplagan. McGraw-Hill Science/Engineering/Math. ISBN 9780073101743.
• Hoshino, K., A. T. V. Moura och H. M. G. De Paula. 2006. Den gula skorpionen Tityus serrulatus Lutz & Mello, 1922 (Scorpiones, Buthidae) väljer omgivningstemperatur. Journal of Venomous Animals and Toxins inkl. Tropical Diseases 12(1): 59-66. Hämtad den 22 september 2008.
• Jackman, J. A. 1999. Scorpions. Texas Agricultural Extension Service, Texas A & M University. Hämtad den 22 september 2008.
• Lourenco, W. R. 2002. Reproduktion hos skorpioner, med särskild hänvisning till parthenogenes. Sidorna 71-85 i S. Toft och N. Scharff (red.), European Arachnology 2000. Århus: Aarhus University Press. ISBN 8779340016.
• Prchal, S. n.d. Pepe, the two-tailed scorpion. Sonoran Arthropod Studies Institute. Hämtad den 22 september 2008.
• Rein, J. O. 1993. Stinganvändning hos två arter av Parabuthus skorpioner (Buthidae). The Journal of Arachnology 21(1): 60-63.
• Rein, J. O. 2000. Euscorpius flavicaudis. The Scorpion Files. Norges universitet för vetenskap och teknik. Hämtad den 22 september 2008.
• Soleglad, M. E. och V. Fet. 2003. Systematik på hög nivå och fylogeni hos de existerande skorpionerna (Scorpiones: Orthosterni). Euscorpius 11: 1-175.
• Soleglad, M. E., V. Fet och F. Kovařík. 2005. Den systematiska positionen för skorpionsläktena Heteroscorpion Birula, 1903 och Urodacus Peters, 1861 (Scorpiones: Scorpionoidea). Euscorpius 20: 1-38.
• Stachel, S. J., S. A. Stockwell och D. L. Van Vranken. 1999. Fluorescens hos skorpioner och kataraktogenes. Chemistry & Biology 6: 531-539.
• Stockwell, S. A. 1989. Revision of the Phylogeny and Higher Classification of Scorpions (Chelicerata). Doktorsavhandling, University of California, Berkeley.
• Waggoner, B. 1995. Eurypterida. University of California Museum of Paleontology. Hämtad 22 september 2008.