1.10: ATP
Estructura y función del ATP
En el corazón del ATP está el nucleótido monofosfato de adenosina (AMP). Al igual que los demás nucleótidos, el AMP está compuesto por una base nitrogenada (una molécula de adenina) unida a una molécula de ribosa y a un único grupo fosfato. La adición de un segundo grupo fosfato a esta molécula central da lugar a la formación de difosfato de adenosina (ADP); la adición de un tercer grupo fosfato forma trifosfato de adenosina (ATP).
El ATP (trifosfato de adenosina) tiene tres grupos fosfato que pueden eliminarse por hidrólisis para formar ADP (difosfato de adenosina) o AMP (monofosfato de adenosina). Si no hay ningún fosfato, la molécula se denomina «nucleósido», en lugar de «nucleótido».
La fosforilación o condensación de los grupos fosfato en el AMP es un proceso endergónico. Por el contrario, la hidrólisis (división por agua) de uno o dos grupos fosfato del ATP, un proceso llamado desfosforilación, es exergónico. ¿Por qué? Recordemos que los términos endergónico y exergónico se refieren al signo de la diferencia de energía libre de una reacción entre los productos y los reactivos, ΔG. En este caso estamos asignando explícitamente la dirección de la reacción, ya sea en el sentido de la fosforilación o de la desfosforilación del nucleótido. En esta reacción de fosforilación los reactivos son el nucleótido y un fosfato inorgánico mientras que los productos son un nucleótido fosforilado y agua. En la reacción de desfosforilación/hidrólisis, los reactantes son el nucleótido fosforilado y el agua mientras que los productos son el fosfato inorgánico y el nucleótido menos un fosfato.
La energía libre de Gibbs es una «función de estado», no importa cómo ocurre la reacción, sólo se consideran los estados inicial y final. Los reactivos ATP y agua se caracterizan por su composición atómica y los tipos de enlaces entre los átomos constituyentes y se puede asociar algo de energía libre a cada uno de los enlaces y sus posibles configuraciones – de la misma manera para los productos. La hidrólisis del ATP implica la ruptura de los enlaces y su reconstitución en una nueva disposición. Si examinamos la reacción desde el punto de vista de los productos y los reactantes y nos preguntamos «¿cómo podemos recombinar los átomos y los enlaces de los reactantes para obtener los productos?», nos encontramos con que hay que romper un enlace fosfoanhídrido entre un oxígeno y un fósforo en el ATP, romper un enlace entre un oxígeno y un hidrógeno en el agua, formar un enlace entre el OH (que proviene de la división del agua) y el fósforo (del PO3-2 liberado), y formar un enlace entre el H (derivado de la división del agua), y el oxígeno terminal en el nucleótido fosforilado. La suma de los cambios de energía asociados con todos esos reordenamientos de enlaces (incluyendo los asociados directamente con el agua) hace que esta reacción sea exergónica. Un análisis similar podría hacerse con la reacción inversa.
Ejercicio posible
Use la figura del ATP anterior y su conocimiento de cómo es una molécula de agua para dibujar una figura de los pasos de la reacción descrita anteriormente: ruptura del enlace fosfoanhídrido, ruptura del agua y formación de nuevos enlaces para formar ADP y fosfato inorgánico. Rastree los átomos en diferentes colores si eso ayuda.
Otro pensamiento-
La descripción de los reordenamientos de enlaces presentada anteriormente no explica por qué la separación de la adición de un tercer grupo fosfato al ADP para hacer ATP es endergónica (bajo condiciones estándar). Mirando las estructuras del antes y el después, ¿puede usted venir con alguna explicación de por qué la adición de un fosfato requeriría trabajo (tiene un ∆G positivo), pero la ruptura de un fosfato representa un ∆G negativo?