Biología de la polinización
La polinización de las plantas es casi tan diversa como la propia comunidad vegetal. La autopolinización se produce en algunas especies vegetales cuando el polen (parte masculina) producido por las anteras de una misma flor entra en contacto con el estigma (parte femenina) de la misma flor o con el estigma de otra flor del mismo individuo. La autopolinización no permite modificar mucho la composición genética de la planta, ya que las semillas producidas por la autopolinización crean plantas esencialmente idénticas al individuo que produce la semilla. Una población de plantas que tiene todos los individuos idénticos en forma, tamaño y requisitos de crecimiento tiene poca posibilidad de modificaciones para permitir el cambio en su entorno.
La mayoría de las especies de plantas han evolucionado para asegurar un grado apropiado de intercambio de material genético entre los individuos de la población, y la polinización cruzada es el tipo normal de polinización. En este caso, las flores sólo se polinizan eficazmente si el polen procede de otra planta. Las plantas se benefician más al ser polinizadas por otros individuos porque esto amplía las características genéticas de las plantas individuales. Como resultado, son más adaptables a los cambios necesarios.
La fecundación tiene lugar cuando el polen entra en contacto con el estigma de una flor. El polen reacciona con los fluidos estigmáticos y germina, luego crece como un tubo a través del estigma y baja por el estilo hasta la cavidad del ovario. Allí el esperma se une al óvulo y se convierte en una semilla.
Hay barreras tanto físicas como químicas o genéticas para la fertilización. A veces los granos de polen son inhibidos de germinar por un desequilibrio químico, o la germinación es controlada genéticamente. A veces no hay ninguna barrera genética, pero el polen simplemente no se coloca en la posición adecuada en la flor. Esto se debe a restricciones físicas, como grandes diferencias en la longitud de los estambres y los estilos. Algunas especies de plantas tienen formas con estilos largos y formas con estilos cortos para desalentar la autopolinización. La forma de la corola y la posición de las partes sexuales (estilo y estambres) también pueden garantizar que sólo un insecto de cierto tamaño y forma pueda polinizar una flor. La mayoría de los síndromes de polinización que se mencionan a continuación implican estas características.
Polinización por el viento
Tal vez la forma más sencilla de polinización es la del viento, que es común en muchos de los árboles que florecen a principios de la primavera en las zonas templadas. El roble (Quercus en Fagaceae), el arce (Acer en Aceraceae), el abedul (Betula en Betulaceae), el nogal (Carya en Juglandaceae) y muchos otros árboles de los bosques templados son polinizados por el polen transportado por el viento. Las corrientes de aire y la humedad de principios de la primavera hacen que este método de polinización sea muy eficaz, ya que los árboles aún no han producido hojas y las flores están expuestas, a menudo en delgadas inflorescencias tipo catkin que cuelgan con largos pelos estigmáticos capaces de atrapar el polen. La planta del maíz (Zea mays en Poaceae) es otra planta polinizada por el viento. Sus largos y sedosos mechones de fibra, que constituyen los estilos, son muy adecuados para atrapar el polen transportado por el aire. La polinización por el viento es poco frecuente en los trópicos, quizá debido a que los árboles no suelen carecer de hojas y el polen transportado por el viento no sería muy eficaz. Además, las intensas lluvias diarias habituales en los trópicos mantendrían las anteras demasiado húmedas para que la polinización por el viento fuera eficaz. Sin embargo, existe un tipo de polinización aérea en los trópicos. Los arbustos del sotobosque de las Urticaceae tienen anteras que se abren explosivamente y lanzan el polen al aire lo suficientemente lejos como para efectuar al menos la autopolinización de otras inflorescencias de la planta.
Polinización por insectos
Las plantas han coevolucionado con los insectos, y cada grupo de insectos polinizadores está estrechamente asociado con un tipo particular de planta. Esto se denomina síndrome de polinización. Sin ni siquiera conocer el insecto exacto que poliniza una planta, se puede predecir el tipo de insecto que la visitará debido a la forma, el color, el tamaño y el aroma de la flor en cuestión.
Abejas.
La mayoría de las abejas visitan flores que son bilateralmente simétricas (zigomorfas o no redondas en su contorno) y tienen una plataforma de aterrizaje en la que la abeja puede orientarse adecuadamente para entrar. Un ejemplo es la planta de guisante común (Pisum sativa ) y la mayoría de los demás miembros de la subfamilia Papilionoideae de la familia de las leguminosas (Leguminosae). Las flores de las abejas también suelen tener un aroma porque las abejas tienen un buen sentido del olfato. Las abejas se encuentran entre los polinizadores de plantas más frecuentes y son notablemente diversas en tamaño y forma. La abeja melífera es el ejemplo más evidente de este síndrome de polinización, y su importancia económica para la producción de frutas y semillas es enorme. Sin ellas y otras abejas similares, muchos de nuestros cultivos alimentarios no existirían.
Se cree que las abejas son inteligentes, y algunas abejas regresan a la misma planta de forma regular (un comportamiento llamado «trap lining»). En estos casos, las plantas suelen producir sólo una o unas pocas flores cada día, lo que garantiza que todas sean polinizadas sin invertir tanta energía como lo haría en una especie de floración masiva. Otras especies producen un número masivo de flores para que la planta pueda atraer a un gran número de polinizadores. Se trata de dos estrategias opuestas que logran el mismo objetivo: producir semillas para la reproducción.
Las abejas son más propensas que otros insectos a establecer un sistema de polinización uno a uno. Muchas plantas producen un olor especial que atrae sólo a una o unas pocas especies diferentes de abejas. Esto es especialmente común en las orquídeas y las aráceas. Algunas flores han evolucionado para producir un «estilo» que imita el aspecto del propio insecto. La mayoría de las orquídeas dependen tanto de la polinización por un solo tipo de abeja que ponen todo su polen en un solo paquete (llamado pollinia) que es recogido por la abeja. En el caso de la orquídea Catasetum, la polinia pegajosa es forzada en la cabeza de la abeja, donde se adhiere hasta que a su vez pasa al estilo de otra planta. Este sistema de una sola oportunidad, aunque arriesgado, asegura que toda la carga de polen llega exactamente a donde es más eficaz.
Moscas.
Son polinizadores menos importantes, pero son esenciales en la polinización de algunas plantas con flores templadas y muchas tropicales. Las moscas generalmente visitan las flores que huelen mal, a menudo con olores de carne en descomposición o heces. Muchas aráceas tropicales (Araceae), incluidas plantas mamíferas como el Amorphophallus, que suelen producir inflorescencias, son polinizadas por las moscas. La col de la mofeta (Symplocarpus foetidus ), otro androide y una de las plantas más tempranas en florecer en primavera (incluso saliendo de los bancos de nieve), es polinizada por las moscas. Las moscas son aparentemente menos inteligentes que las abejas y los síndromes de polinización de las moscas a menudo implican engaños y trampas. Las moscas se sienten atraídas por las plantas malolientes porque anticipan que encontrarán una sustancia adecuada, como el estiércol o la carne en descomposición, sobre la que depositar sus huevos. Sin embargo, una vez dentro, las moscas son incapaces de abandonar la inflorescencia. En las Aristolochia (Aristolochiaceae), el tubo de la corola está plegado en un recodo con apéndices rígidos en forma de pelo en la base, orientados para permitir que la mosca entre fácilmente. Sin embargo, sólo cuando el insecto ha estado dentro el tiempo suficiente para asegurar la polinización, los apéndices se aflojan lo suficiente como para permitir que la mosca salga de la parte inferior de la corola. El género tropical Dracontium (Araceae) no tiene una verdadera trampa, sino que la parte inferior de la espata es blanca o aparentemente transparente, y la apertura está curvada para que entre poca luz. La mosca, no tan inteligente, intenta repetidamente salir por una abertura que no existe y en el proceso se estrella contra la inflorescencia para depositar el polen que podría llevar de la visita a otras flores.
Polillas y mariposas.
Ambas tienen la capacidad de desenrollar sus largas lenguas y extenderlas en largas y esbeltas flores. Los miembros de las Asteraceae (Compositae), como el diente de león, el girasol, la vara de oro y otros géneros, suelen ser visitados por las mariposas durante el día. Sus homólogas polillas suelen volar de noche y polinizan otro tipo de flores tubulares, que suelen ser de color blanco o muy pálido, lo que hace que las flores sean más fáciles de ver en la oscuridad, y flores que producen un aroma dulzón, lo que también facilita su localización. Las polillas halcón tienen lenguas especialmente largas y pueden polinizar flores tropicales con el tubo de la corola de hasta diez pulgadas de largo. Una de estas flores, la Posoqueria latifolia (Rubiaceae), tiene una disposición especial de los estambres que hace que se mantengan unidos bajo tensión hasta que la masa de anteras es tocada por el polinizador. En ese momento, se libera con gran fuerza y los estambres lanzan entonces una masa de polen a la cara del polinizador. Esta masa de polen es llevada a la siguiente flor, donde el estilo está ahora correctamente posicionado para aceptar el polen.
Escarabajos.
Aunque algo raro en las zonas templadas, esto es bastante común en los trópicos. Los escarabajos suelen volar al atardecer, entrar en la inflorescencia y permanecer allí hasta la tarde siguiente al anochecer. Los síndromes de polinización de los escarabajos a menudo implican la termogénesis, un calentamiento interno de alguna parte de la inflorescencia causado por la rápida oxidación del almidón. La inflorescencia del Philodendron (Araceae) consiste en una espata con forma de hoja que rodea el espádice donde se agrupan las flores. Las flores del filodendro son unisexuales, con las flores femeninas agrupadas cerca de la base y las flores masculinas ocupando el resto del espádice. En la mayoría de los casos, es el espádice el que se calienta y la temperatura suele ser muy superior a la temperatura ambiente (la del aire circundante). La elevada temperatura está asociada a la emisión de un olor dulce que ayuda a atraer a los escarabajos. Una vez dentro de la base de la espata (la parte del tubo), los escarabajos se dan un festín con las flores masculinas estériles, ricas en lípidos, que se encuentran en la base del espádice masculino, y también suelen utilizar este espacio para aparearse. Al día siguiente, cuando el escarabajo se marcha, los estambres liberan su polen y el escarabajo se marcha cubierto de él. Los escarabajos polinizan muchas especies de palmeras (Arecaceae), miembros de las Cyclanthaceae, muchas Araceae, e incluso nenúfares tropicales gigantes como la Victoria amazonica. La col de la mofeta, mencionada anteriormente en el apartado de polinización por moscas, también es termogénica, y es esta característica la que le permite derretirse a través de la nieve a principios de la primavera.
Aves y mamíferos.
Aunque los polinizadores vertebrados no son tan comunes como los insectos, existen, e incluyen aves y mamíferos. Los síndromes de polinización de las aves suelen consistir en flores coloridas y sin olor diseñadas para atraer a las aves, que tienen una excelente visión pero un pobre sentido del olfato. En el hemisferio occidental, los colibríes son los polinizadores más comunes, y sus lenguas típicamente largas significan que las flores de los colibríes son típicamente largas y tubulares. Muchas flores polinizadas por colibríes son rojas o tienen partes de color rojo, como las brácteas, que atraen al ave a la inflorescencia. Muchos miembros tropicales de las Gesneriaceae tienen flores amarillas en lugar de rojas, pero las hojas asociadas a las flores están fuertemente marcadas con rojo o granate y son claramente visibles para los colibríes polinizadores.
La polinización por mamíferos es poco frecuente pero es cada vez más conocida entre los animales tropicales. Se sabe que los monos cariblancos (Cebus capuchinus ) polinizan los árboles de balsa (Ochroma pyramidale en Bombacaceae) ya que buscan insectos en las profundidades de las grandes flores tubulares. Los murciélagos son más comunes como polinizadores eficaces porque son hábiles voladores. Dado que los murciélagos vuelan por la noche, el síndrome de polinización de los murciélagos afecta a flores tubulares de color pálido, normalmente grandes y a menudo muy abiertas, como la Coutarea hexandra, un miembro tropical de la familia del café (Rubiaceae). Sin embargo, los síndromes de polinización de los murciélagos también pueden afectar a plantas como la Inga (Leguminosae), que tiene muchas flores con amplios mechones de estambres por los que el murciélago puede extender su lengua para buscar polen o néctar. Algunos mamíferos polinizadores inusuales son las jirafas, de las que se sabe que polinizan las acacias con sus pelos faciales, y los lémures, que polinizan la Strelitzia en Madagascar.
Véase también Sistemas de reproducción; Flores; Interacciones, Planta-Insecto; Interacciones, Planta-Vertebrado; Reproducción, Fertilización y; Reproducción, Sexual.
Thomas B. Croat
Bibliografía
Faegri, K, y L. van der Pijl. Los principios de la ecología de la polinización. Nueva York: Pergamon Press, 1966.
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Real, Leslie. Biología de la polinización. New York: Academic Press, 1983.