Brachiopoda

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Brachiopoda

Braquiópodos
Bracos vivos.
Clasificación científica
Dominio: Animalia Phylum: Brachiopoda Duméril, 1806
Subfila y clases
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Brachiopoda (del latín bracchium, brazo + Nuevo latín -poda, pie) es un importante filo de invertebrados, cuyos miembros, los braquiópodos o conchas de lámpara, son animales marinos sésiles, de dos conchas, con una morfología externa parecida a la de los bivalvos (es decir, las «almejas») del filo Mollusca con el que no están estrechamente relacionados. Los braquiópodos se encuentran adheridos a los sustratos mediante una estructura denominada pedículo o bien sin sujeción y descansando en fondos fangosos. Los braquiópodos se alimentan en suspensión con un órgano distintivo llamado lofóforo que sólo se encuentra en otros dos filos de animales que se alimentan en suspensión, los Phoronida (gusanos forónidos) y los Ectoprocta o Bryozoa, generalmente coloniales. Caracterizado por algunos como una «corona» de tentáculos ciliados, el lofóforo es esencialmente una cinta o cuerda con tentáculos que es una extensión (en forma de herradura o circular) que rodea la boca.

Los braquiópodos fueron un grupo dominante durante la era Paleozoica (542-251 mya), pero son menos comunes hoy en día. Los braquiópodos modernos tienen un tamaño de concha que oscila entre menos de cinco mm (1/4 de pulgada) y algo más de ocho cm (tres pulgadas). Los braquiópodos fósiles suelen estar dentro de este rango de tamaño, pero algunas especies adultas tienen una concha de menos de un milímetro de ancho, y se han encontrado algunas formas gigantescas que miden hasta 38,5 cm (15 pulgadas) de ancho. Algunas formas fósiles presentan rebordes y espinas muy elaborados. El género de braquiópodos Lingula tiene la distinción de ser el animal más antiguo y relativamente inalterado que se conoce.

Los braquiópodos modernos suelen vivir en zonas de agua fría, bien cerca de los polos o en las partes profundas del océano.

Tipos de braquiópodos

Los braquiópodos presentan dos variedades fácilmente distinguibles. Los braquiópodos articulados tienen una conexión en forma de bisagra o articulación entre las conchas, mientras que los braquiópodos inarticulados no tienen bisagras y se mantienen unidos completamente por la musculatura.

Los braquiópodos -tanto los articulados como los inarticulados- siguen estando presentes en los océanos modernos. Los más abundantes son los terebratúlidos (clase Terebratulida). El parecido percibido de las conchas de los terebratúlidos con las antiguas lámparas de aceite dio a los braquiópodos su nombre común de «concha de lámpara».

El filo más estrechamente relacionado con los Brachiopoda es probablemente el pequeño filo Phoronida (conocido como «gusanos de herradura»). Junto con los Bryozoa/Ectoprocta y posiblemente los Entoprocta/Kamptozoa, estos filos constituyen el superfilo informal Lophophorata. Todos ellos se caracterizan por su distintivo lofóforo, una «corona» de tentáculos ciliados utilizados para la alimentación por filtración. Esta «corona» de tentáculos es esencialmente una cinta o cordón de tentáculos que es una extensión (en forma de herradura o circular) que rodea la boca (Smithsonian 2007; Luria et al. 1981).

Braquiópodos y bivalvos

Lingula anatina, un braquiópodo que crece en zonas costeras de mares cálidos.

A pesar de un somero parecido, los bivalvos y los braquiópodos difieren notablemente en muchos aspectos.

Los bivalvos suelen tener un plano de simetría paralelo a la charnela y situado entre las conchas, mientras que la mayoría de los braquiópodos tienen un plano de simetría bilateral perpendicular a la charnela y que biseca ambas conchas. Cada concha de braquiópodo es simétrica como concha individual, pero las dos difieren en su forma.

Los bivalvos utilizan músculos aductores para mantener las dos valvas cerradas y dependen de los ligamentos asociados a la bisagra para abrirlas una vez que los músculos aductores están relajados; en cambio, los braquiópodos utilizan la fuerza muscular tanto para abrir (músculos diductores y ajustadores internos) como para cerrar (músculos aductores) las dos valvas, ya sean del tipo articulado o no articulado.

La mayoría de los braquiópodos están unidos al sustrato por medio de un «tallo» carnoso o pedículo. Por el contrario, aunque algunos bivalvos (como las ostras, los mejillones y los extintos rudistas) están fijados al sustrato, la mayoría se mueven libremente, normalmente por medio de un «pie» muscular.»

Las conchas de los braquiópodos pueden ser fosfáticas o (en la mayoría de los grupos) calcíticas. En raras ocasiones, los braquiópodos pueden producir conchas aragoníticas.

Historia evolutiva

Los fósiles de braquiópodos se encuentran a menudo en conjuntos densos, como estos especímenes de la especie ordovícica Onniella meeki.

Los primeros braquiópodos inequívocos en el registro fósil aparecen en el período Cámbrico temprano (542-488 mya), apareciendo primero las formas inarticuladas sin bisagra, seguidas poco después por las formas articuladas con bisagra. También se conocen braquiópodos de estratos mucho más antiguos de la era Neoproterozoica superior (1.000-542 mya), aunque la asignación sigue siendo incierta.

Los braquiópodos son fósiles extremadamente comunes a lo largo de la era Paleozoica (542-251 mya). Durante los periodos Ordovícico (488-444 mya) y Silúrico (444-416 mya), los braquiópodos se adaptaron a la vida en la mayoría de los ambientes marinos y llegaron a ser particularmente numerosos en los hábitats de aguas poco profundas, formando en algunos casos bancos enteros de forma muy parecida a como lo hacen hoy los bivalvos (como los mejillones). En algunos lugares, grandes secciones de estratos calcáreos y depósitos de arrecifes están compuestos en gran parte por sus conchas.

A lo largo de su larga historia los braquiópodos han pasado por varias proliferaciones y diversificaciones importantes, y también han sufrido grandes extinciones.

Un braquiópodo del Carbonífero Neospirifer condor, de Bolivia. El espécimen mide siete centímetros de ancho.

El cambio más importante se produjo con la extinción del Pérmico, hace unos 251 años. Antes de este evento de extinción, los braquiópodos eran más numerosos y diversos que los moluscos bivalvos. Después, en la era mesozoica (251-65 mya), su diversidad y número se redujeron drásticamente y fueron sustituidos en gran medida por los moluscos bivalvos. Los moluscos siguen dominando en la actualidad y los restantes órdenes de braquiópodos sobreviven en gran medida en entornos marginales de frío y profundidad más extremos.

El género de braquiópodos inarticulados Lingula tiene la distinción de ser el animal más antiguo y relativamente inalterado que se conoce. Los fósiles más antiguos de Lingula se encuentran en rocas del Cámbrico inferior que datan de hace aproximadamente 550 millones de años.

Se desconoce el origen de los braquiópodos. Un posible ancestro es una especie de antigua «babosa acorazada» conocida como Halkieria que, según se ha descubierto recientemente, tenía pequeños escudos similares a los de los braquiópodos en la cabeza y la cola.

Se ha sugerido que el lento declive de los braquiópodos durante los últimos 100 millones de años aproximadamente es un resultado directo de (1) el aumento de la diversidad de los bivalvos que se alimentan por filtración, que han expulsado a los braquiópodos de sus antiguos hábitats; (2) la creciente perturbación de los sedimentos por parte de los alimentadores de depósitos itinerantes (incluyendo muchos bivalvos excavadores); y/o (3) el aumento de la intensidad y la variedad de la depredación por trituración de conchas. Sin embargo, cabe destacar que los mayores éxitos de los bivalvos excavadores se han producido en hábitats, como las profundidades de los sedimentos por debajo de la superficie del fondo marino, que nunca han sido adoptados por los braquiópodos.

La abundancia, la diversidad y el rápido desarrollo de los braquiópodos durante la era Paleozoica los hacen útiles como fósiles índice a la hora de correlacionar estratos a través de grandes áreas.

Clasificación

En esquemas de clasificación más antiguos, el filo Brachiopoda se dividía en dos clases: Articulata e Inarticulata. Dado que la mayoría de los órdenes de braquiópodos se han extinguido desde el final de la era paleozoica hace 251 millones de años, las clasificaciones siempre se han basado en gran medida en la morfología (es decir, la forma) de los fósiles. En los últimos 40 años, un mayor análisis del registro fósil y de los braquiópodos vivos, incluyendo el estudio genético, ha conducido a cambios en la taxonomía.

Sin embargo, la taxonomía sigue siendo inestable, por lo que distintos autores han realizado diferentes agrupaciones. En su artículo de 2000 como parte del Treatise on Invertebrate Paleontology, Williams, Carlson y Brunton presentan las ideas actuales sobre la clasificación de los braquiópodos; aquí se sigue su agrupación. Subdividen los braquiópodos en tres subfitos, ocho clases y 26 órdenes. Se cree que estas categorías son aproximadamente filogenéticas. La diversidad de los braquiópodos disminuyó significativamente al final de la era Paleozoica. Sólo cinco órdenes de tres clases incluyen formas que sobreviven hoy en día, un total de entre 300 y 500 especies existentes. Compárese con el periodo silúrico medio, cuando coexistían 16 órdenes de braquiópodos.

• Buckman, S. S. 1910. «Ciertas especies de ammonites y braquiópodos del Jurásico (Oolita Inferior)». Quarterly Journal of the Geological Society of London 66: 90-110.
• Harper, E. M. 2005. «Evidencia de daños por depredación en Apletosia maxima (Brachiopoda) del Plioceno». Palaeontology 48: 197-208.
• Luria, S. E., S. J. Gould, y S. Singer. 1981. Una visión de la vida. Menlo Park, CA: Benjamin/Cummings Publishing Company. ISBN 0-8053-6648-2.
• Williams, A., S. J. Carlson, y C. H. C. Brunton. 2000. «Clasificación de los braquiópodos». Parte H. en A. Williams et al. (autor coordinador), R. L. Kaesler (editor). Volume 2, Brachiopoda (revised). como parte del Treatise on Invertebrate Paleontology. Boulder, CO: Geological Society of America y The University of Kansas. ISBN 0-8137-3108-9.