Coníferas
Todas las coníferas vivas son plantas leñosas, y la mayoría son árboles, la mayoría con forma de crecimiento monopodial (un solo tronco recto con ramas laterales) con fuerte dominancia apical. Muchas coníferas tienen una resina claramente perfumada, segregada para proteger al árbol contra la infestación de insectos y la infección por hongos de las heridas. La resina fosilizada se endurece en forma de ámbar. El tamaño de las coníferas maduras varía desde menos de un metro hasta más de 100 metros. Los árboles vivos más altos, gruesos, grandes y antiguos del mundo son todos coníferas. El más alto es una secuoya de la costa (Sequoia sempervirens), con una altura de 115,55 metros (aunque un fresno de montaña victoriano, el Eucalyptus regnans, alcanzó supuestamente una altura de 140 metros, aunque las dimensiones exactas no fueron confirmadas). El más grueso, es decir, el árbol con el mayor diámetro de tronco, es un ciprés de Moctezuma (Taxodium mucronatum), de 11,42 metros de diámetro. El árbol más grande por volumen tridimensional es una Secuoya gigante (Sequoiadendron giganteum), con un volumen de 1486,9 metros cúbicos. El más pequeño es el pino pigmeo (Lepidothamnus laxifolius) de Nueva Zelanda, que rara vez supera los 30 cm de altura en su madurez. El más antiguo es un pino Bristlecone de la Gran Cuenca (Pinus longaeva), de 4.700 años.
FollajeEditar
Dado que la mayoría de las coníferas son de hoja perenne, las hojas de muchas de ellas son largas, delgadas y tienen aspecto de aguja, pero otras, incluyendo la mayoría de las Cupressaceae y algunas de las Podocarpaceae, tienen hojas planas y triangulares como escamas. Algunas, especialmente Agathis en Araucariaceae y Nageia en Podocarpaceae, tienen hojas anchas y planas en forma de correa. Otras, como la Araucaria columnaris, tienen hojas en forma de punzón. En la mayoría de las coníferas, las hojas están dispuestas en forma de espiral, siendo las excepciones la mayoría de las Cupressaceae y un género de Podocarpaceae, donde están dispuestas en pares opuestos decusados o verticilos de 3 (-4).
En muchas especies con hojas dispuestas en espiral, como Abies grandis (en la foto), las bases de las hojas están retorcidas para presentar las hojas en un plano muy plano para la máxima captura de luz. El tamaño de las hojas varía desde 2 mm en muchas especies con hojas escamosas, hasta 400 mm de longitud en las acículas de algunos pinos (por ejemplo, el Pino Apache, Pinus engelmannii). Los estomas se encuentran en líneas o parches en las hojas y pueden cerrarse cuando está muy seco o hace frío. Las hojas suelen ser de color verde oscuro, lo que puede ayudar a absorber un máximo de energía de la débil insolación en latitudes altas o bajo la sombra del dosel forestal.
Las coníferas de las zonas más cálidas con altos niveles de luz solar (por ejemplo, el pino turco Pinus brutia) suelen tener hojas de color verde más amarillento, mientras que otras (por ejemplo, la picea azul, Picea pungens) pueden desarrollar hojas azules o plateadas para reflejar la luz ultravioleta. En la gran mayoría de los géneros, las hojas son perennes y suelen permanecer en la planta durante varios (2-40) años antes de caer, pero cinco géneros (Larix, Pseudolarix, Glyptostrobus, Metasequoia y Taxodium) son caducifolios y pierden sus hojas en otoño. Las plántulas de muchas coníferas, incluyendo la mayoría de las Cupressaceae, y Pinus en Pinaceae, tienen un período de follaje juvenil distinto en el que las hojas son diferentes, a menudo marcadamente, de las típicas hojas adultas.
Estructura de los anillos de los árbolesEditar
Los anillos de los árboles son registros de la influencia de las condiciones ambientales, sus características anatómicas registran los cambios en la tasa de crecimiento producidos por estas condiciones cambiantes. La estructura microscópica de la madera de las coníferas consta de dos tipos de células: el parénquima, que tiene una forma ovalada o poliédrica con dimensiones aproximadamente idénticas en tres direcciones, y las traqueidas fuertemente alargadas. Las traqueidas constituyen más del 90% del volumen de la madera. Las traqueidas de la madera temprana que se forman al principio de la temporada de crecimiento tienen tamaños radiales grandes y paredes celulares más pequeñas y finas. A continuación, se forman las primeras traqueidas de la zona de transición, donde el tamaño radial de las células y el grosor de sus paredes celulares cambian considerablemente. Por último, se forman las traqueidas de la madera tardía, con tamaños radiales pequeños y un mayor grosor de las paredes celulares. Este es el patrón básico de la estructura celular interna de los anillos de los árboles de coníferas.
ReproducciónEditar
La mayoría de las coníferas son monoicas, pero algunas son subdioicas o dioicas; todas son polinizadas por el viento. Las semillas de las coníferas se desarrollan en el interior de un cono protector llamado estróbilo. Los conos tardan de cuatro meses a tres años en alcanzar la madurez, y varían en tamaño de 2 mm a 600 mm de largo.
En Pinaceae, Araucariaceae, Sciadopityaceae y la mayoría de Cupressaceae, los conos son leñosos, y cuando maduran las escamas suelen abrirse permitiendo que las semillas caigan y sean dispersadas por el viento. En algunos (por ejemplo, los abetos y los cedros), los conos se desintegran para liberar las semillas, y en otros (por ejemplo, los pinos que producen piñones) las semillas parecidas a nueces son dispersadas por los pájaros (principalmente cascanueces y arrendajos), que rompen los conos más blandos especialmente adaptados. Los conos maduros pueden permanecer en la planta durante un tiempo variado antes de caer al suelo; en algunos pinos adaptados al fuego, las semillas pueden almacenarse en conos cerrados hasta 60-80 años, siendo liberadas sólo cuando un incendio mata al árbol padre.
En las familias Podocarpaceae, Cephalotaxaceae, Taxaceae y un género de Cupressaceae (Juniperus), las escamas son blandas, carnosas, dulces y de colores brillantes, y las comen los pájaros frugívoros, que luego pasan las semillas en sus excrementos. Estas escamas carnosas son (excepto en Juniperus) conocidas como arilos. En algunas de estas coníferas (por ejemplo, la mayoría de las Podocarpaceae), el cono está formado por varias escamas fusionadas, mientras que en otras (por ejemplo, las Taxaceae), el cono se reduce a una sola escama de semilla o (por ejemplo, las Cephalotaxaceae) las varias escamas de un cono se desarrollan en arilos individuales, dando la apariencia de un racimo de bayas.
Los conos masculinos tienen estructuras llamadas microsporangios que producen polen amarillento a través de la meiosis. El polen es liberado y transportado por el viento hasta los conos femeninos. Los granos de polen de las especies pinófitas vivas producen tubos polínicos, muy parecidos a los de las angiospermas. Los gametofitos masculinos (granos de polen) de las gimnospermas son transportados por el viento hasta un cono femenino y se introducen en una pequeña abertura del óvulo llamada micrópilo. Es dentro del óvulo donde se produce la germinación del polen. Desde aquí, un tubo de polen busca el gametofito femenino, que contiene arquegonios con un óvulo cada uno, y si tiene éxito, se produce la fecundación. El cigoto resultante se convierte en un embrión, que junto con el gametofito femenino (material nutritivo para el embrión en crecimiento) y su tegumento circundante, se convierte en una semilla. Finalmente, la semilla puede caer al suelo y, si las condiciones lo permiten, crecer hasta convertirse en una nueva planta.
En la silvicultura, la terminología de las plantas con flores se ha aplicado comúnmente, aunque de forma inexacta, también a los árboles con conos. El cono masculino y el cono femenino no fecundado se denominan flor masculina y flor femenina, respectivamente. Después de la fecundación, el cono femenino se denomina fruto, que se somete a la maduración.
Recientemente se ha descubierto que el polen de las coníferas transfiere los orgánulos mitocondriales al embrión, una especie de impulso meiótico que tal vez explique por qué el Pinus y otras coníferas son tan productivas, y tal vez también tenga relación con el sesgo (¿observado?) de la proporción de sexos.
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Pinaceae: conos femeninos sin abrir del abeto subalpino (Abies lasiocarpa)
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Taxaceae: el arilo carnoso que rodea cada semilla del tejo europeo (Taxus baccata) es una escama de cono de semilla muy modificada
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Pinaceae: cono de polen de un Alerce japonés (Larix kaempferi)
Ciclo vitalEditar
Las coníferas son heterosporas, generando dos tipos diferentes de esporas: microsporas masculinas y megasporas femeninas. Estas esporas se desarrollan en esporófilos masculinos y femeninos separados en conos masculinos y femeninos separados. En los conos masculinos, las microsporas se producen a partir de microsporocitos por meiosis. Las microsporas se convierten en granos de polen, que son gametofitos masculinos. El viento libera y transporta grandes cantidades de polen. Algunos granos de polen se posan en un cono femenino para la polinización. La célula generadora del grano de polen se divide en dos espermatozoides haploides por mitosis, dando lugar al desarrollo del tubo polínico. En el momento de la fecundación, uno de los espermatozoides une su núcleo haploide con el núcleo haploide de un óvulo. El cono femenino desarrolla dos óvulos, cada uno de los cuales contiene megasporas haploides. En cada óvulo se divide un megasporo por meiosis. Cada grano de polen alado es un gametofito masculino de cuatro células. Tres de las cuatro células se descomponen dejando sólo una célula superviviente que se convertirá en un gametofito multicelular femenino. Los gametofitos femeninos crecen para producir dos o más arquegonios, cada uno de los cuales contiene un óvulo. Tras la fecundación, el óvulo diploide dará lugar al embrión y se producirá una semilla. El cono femenino se abre entonces, liberando las semillas que crecen hasta convertirse en una joven plántula.
- Para fecundar el óvulo, el cono masculino libera polen que es transportado por el viento hasta el cono femenino. Esto es la polinización. (Los conos masculinos y femeninos suelen estar en la misma planta.)
- El polen fecunda el gameto femenino (situado en el cono femenino). La fecundación en algunas especies no se produce hasta 15 meses después de la polinización.
- El gameto femenino fecundado (llamado cigoto) se convierte en un embrión.
- Se desarrolla una semilla que contiene el embrión. La semilla también contiene las células del tegumento que rodean al embrión. Esta es una característica evolutiva de la Spermatophyta.
- La semilla madura cae del cono al suelo.
- La semilla germina y la plántula crece hasta convertirse en una planta madura.
- Cuando la planta es madura, produce conos y el ciclo continúa.
Ciclos reproductivos femeninosEditar
La reproducción de las coníferas es sincrónica con los cambios estacionales en las zonas templadas. El desarrollo reproductivo se detiene durante cada temporada de invierno y luego se reanuda cada primavera. El desarrollo del estrobilus masculino se completa en un solo año. Las coníferas se clasifican en tres ciclos reproductivos: 1, 2 y 3. Los ciclos se refieren a la finalización del desarrollo de los estróbilos femeninos desde el inicio hasta la maduración de las semillas. Los tres tipos de ciclos reproductivos tienen un largo intervalo entre la polinización y la fertilización.
Ciclo reproductivo de un año: Los géneros incluyen Abies, Picea, Cedrus, Pseudotsuga, Tsuga, Keteleeria (Pinaceae) y Cupressus, Thuja, Cryptomeria, Cunninghamia y Sequoia (Cupressaceae). Los estróbilos femeninos se inician a finales del verano u otoño de un año, y luego pasan el invierno. Los estróbilos femeninos emergen seguidos de la polinización en la primavera siguiente. La fecundación tiene lugar en el verano del año siguiente, sólo 3-4 meses después de la polinización. Los conos maduran y las semillas se desprenden a finales de ese mismo año. La polinización y la fecundación se producen en una sola temporada de crecimiento.
Ciclo reproductivo bianual:Los géneros incluyen Widdringtonia, Sequoiadendron (Cupressaceae) y la mayoría de las especies de Pinus. Las hembras de los estróbilos se forman a finales del verano o en otoño y luego pasan el invierno. Emergen y reciben el polen en la primavera del primer año y se convierten en coneletes. El conelete pasa por otro descanso invernal y en la primavera del segundo año. La arquegonia se forma en el conelet y la fecundación de la arquegonia se produce a principios del verano del 2º año, por lo que el intervalo polinización-fecundación supera el año. Tras la fecundación, el conelet se considera un cono inmaduro. La maduración se produce en otoño del 2º año, momento en el que se produce la caída de las semillas. En resumen, los ciclos de 1 año y de 2 años difieren principalmente en la duración del intervalo polinización-fecundación.
Ciclo reproductivo trienal: Tres de las especies de coníferas son especies de pinos (Pinus pinea, Pinus leiophylla, Pinus torreyana) que tienen eventos de polinización y fertilización separados por un intervalo de 2 años. Los estróbilos femeninos se inician a finales del verano u otoño de un año, y luego pasan el invierno hasta la primavera siguiente. Los estróbilos femeninos emergen y luego se produce la polinización en la primavera del segundo año y los estróbilos polinizados se convierten en conejos en el mismo año (es decir, el segundo año). Los gametofitos femeninos de la coneleta se desarrollan tan lentamente que la megaspora no pasa por las divisiones nucleares libres hasta el otoño del tercer año. A continuación, la coneleta vuelve a invernar en el estado de gametofito femenino libre-nucleado. La fecundación tiene lugar a principios del verano del 4º año y las semillas maduran en los conos en otoño del 4º año.
Desarrollo del árbolEditar
El crecimiento y la forma de un árbol forestal son el resultado de la actividad de los meristemos primarios y secundarios, influidos por la distribución del fotosintato de sus acículas y los gradientes hormonales controlados por los meristemos apicales (Fraser et al. 1964). Los factores externos también influyen en el crecimiento y la forma.
Fraser registró el desarrollo de un solo árbol de abeto blanco desde 1926 hasta 1961. El crecimiento apical del tallo fue lento desde 1926 hasta 1936, cuando el árbol competía con hierbas y arbustos y probablemente estaba a la sombra de árboles más grandes. Las ramas laterales empezaron a mostrar un crecimiento reducido y algunas ya no aparecían en el árbol de 36 años. El crecimiento apical del árbol fue de unos 340 m, 370 m, 420 m, 450 m, 500 m, 600 m y 600 m en los años 1955 a 1961, respectivamente. El número total de acículas de todas las edades presentes en el árbol de 36 años en 1961 era de 5,25 millones con un peso de 14,25 kg. En 1961, quedaban en el árbol agujas de hasta 13 años. El peso de las agujas aumentó progresivamente con la edad, pasando de un 4% en las agujas de primer año en 1961 a un 8% en las agujas de 10 años. Al comentar los datos obtenidos de un abeto blanco de 11 m de altura, Fraser et al. (1964) especuló que si el fotosintato utilizado para hacer el crecimiento apical en 1961 fue fabricado el año anterior, entonces los 4 millones de acículas que se produjeron hasta 1960 fabricaron alimento para unos 600.000 mm de crecimiento apical o 730 g de peso seco, más de 12 millones de mm3 de madera para el anillo anual de 1961, más 1 millón de nuevas acículas, además de nuevo tejido en ramas, corteza y raíces en 1960. A esto habría que añadir el fotosintato para producir la energía necesaria para mantener la respiración durante este periodo, una cantidad que se calcula que es aproximadamente el 10% de la producción total anual de fotosintato de un árbol joven y sano. Sobre esta base, una aguja produce alimento para unos 0,19 mg de peso seco de crecimiento apical, 3 mm3 de madera, un cuarto de una aguja nueva, más una cantidad desconocida de madera de rama, corteza y raíces.
El orden de prioridad de la distribución del fotosintato es probablemente: primero al crecimiento apical y a la formación de nuevas agujas, después a las yemas para el crecimiento del año siguiente, siendo el cambium en las partes más viejas de las ramas el último en recibir sustento. En la picea blanca estudiada por Fraser et al. (1964), las acículas constituían el 17,5% del peso sobre el día. Sin duda, las proporciones cambian con el tiempo.
Mecanismo de dispersión de las semillasEditar
La dispersión por el viento y por los animales son dos mecanismos principales implicados en la dispersión de las semillas de las coníferas. La dispersión de las semillas por el viento implica dos procesos, a saber: la dispersión local en el vecindario (LND) y la dispersión a larga distancia (LDD). Las distancias de dispersión a larga distancia oscilan entre 11,9-33,7 kilómetros (7,4-20,9 mi) desde la fuente.Las aves de la familia de los cuervos, Corvidae, son el principal distribuidor de las semillas de coníferas. Se sabe que estas aves almacenan 32.000 semillas de pino y las transportan hasta 12-22 kilómetros (7,5-13,7 mi) desde la fuente. Las aves almacenan las semillas en el suelo a una profundidad de 2-3 centímetros (0,79-1,18 in) en condiciones que favorecen la germinación.