Envoltura celular

La pared celular de los grampositivosEditar

Esquema de la pared celular típica de los grampositivos que muestra la disposición de la N-acetilglucosamina y el ácido N-acetilmurámico; no se muestran los ácidos teicoicos.

La pared celular de los grampositivos se caracteriza por la presencia de una capa de peptidoglicano muy gruesa, responsable de la retención de los colorantes violeta de cristal durante el procedimiento de tinción de Gram. Se encuentra exclusivamente en organismos pertenecientes a las Actinobacterias (u organismos grampositivos de alto %G+C) y a los Firmicutes (u organismos grampositivos de bajo %G+C). Las bacterias del grupo Deinococcus-Thermus también pueden presentar un comportamiento de tinción grampositiva, pero contienen algunas estructuras de la pared celular típicas de los organismos gramnegativos. En la pared celular de los grampositivos hay polialcoholes denominados ácidos teicoicos, algunos de los cuales están ligados a lípidos para formar ácidos lipoteicoicos. Como los ácidos lipoteicoicos están unidos covalentemente a los lípidos dentro de la membrana citoplasmática, son los responsables de unir el peptidoglicano a la membrana citoplasmática. Los ácidos teicoicos dan a la pared celular de los grampositivos una carga negativa general debido a la presencia de enlaces fosfodiéster entre los monómeros de ácido teicoico.

Fuera de la pared celular, muchas bacterias grampositivas tienen una capa S de proteínas «en mosaico». La capa S ayuda a la adhesión y a la formación de biopelículas. Fuera de la capa S, suele haber una cápsula de polisacáridos. La cápsula ayuda a la bacteria a evadir la fagocitosis del huésped. En los cultivos de laboratorio, la capa S y la cápsula suelen perderse por evolución reductora (la pérdida de un rasgo en ausencia de selección positiva).

La pared celular de los gramnegativosEditar

Esquema de la pared celular típica de los gramnegativos que muestra la disposición de la N-acetilglucosamina y el ácido N-acetilmurámico y la membrana externa que contiene el lipopolisacárido.

La pared celular de las gramnegativas contiene una capa de peptidoglicano más fina adyacente a la membrana citoplasmática que la pared de las grampositivas, lo que es responsable de la incapacidad de la pared celular para retener la tinción con violeta de cristal tras la decoloración con etanol durante la tinción de Gram. Además de la capa de peptidoglicano, la pared celular de las gramnegativas también contiene una membrana externa adicional compuesta por fosfolípidos y lipopolisacáridos que están orientados hacia el entorno externo. La naturaleza altamente cargada de los lipopolisacáridos confiere una carga negativa global a la pared celular de las gramnegativas. La estructura química de los lipopolisacáridos de la membrana externa suele ser única para cepas bacterianas específicas (es decir, subespecies) y es responsable de muchas de las propiedades antigénicas de estas cepas.

Al ser una bicapa de fosfolípidos, la parte lipídica de la membrana externa es en gran medida impermeable a todas las moléculas cargadas. Sin embargo, en la membrana externa hay canales llamados porinas que permiten el transporte pasivo de muchos iones, azúcares y aminoácidos a través de la membrana externa. Por tanto, estas moléculas están presentes en el periplasma, la región situada entre la membrana plasmática y la membrana externa. El periplasma contiene la capa de peptidoglicano y muchas proteínas responsables de la unión o hidrólisis de sustratos y de la recepción de señales extracelulares. Se cree que el periplasma existe como un estado similar a un gel en lugar de un líquido debido a la alta concentración de proteínas y peptidoglicano que se encuentra en él. Debido a su ubicación entre las membranas citoplasmática y externa, las señales recibidas y los sustratos unidos están disponibles para ser transportados a través de la membrana citoplasmática utilizando proteínas de transporte y señalización incrustadas allí.

En la naturaleza, muchas bacterias Gram negativas no cultivadas también tienen una capa S y una cápsula. Estas estructuras suelen perderse durante el cultivo en el laboratorio.

Micobacterias (bacterias acidorresistentes)Editar

Las micobacterias tienen una envoltura celular que no es la típica de las grampositivas o gramnegativas. La envoltura celular de las micobacterias no consiste en la membrana externa característica de las gramnegativas, sino que tiene una importante estructura de pared de peptidoglicano-arabinogalactano-ácido micólico que proporciona una barrera de permeabilidad externa. Por tanto, se cree que existe un compartimento distinto de «pseudoperiplasma» entre la membrana citoplasmática y esta barrera externa. La naturaleza de este compartimento no se conoce bien. Las bacterias ácido-resistentes, como las micobacterias, son resistentes a la decoloración por los ácidos durante los procedimientos de tinción. El alto contenido de ácido micólico de las micobacterias es responsable del patrón de tinción de escasa absorción seguido de una alta retención. La técnica de tinción más utilizada para identificar las bacterias acidorresistentes es la tinción de Ziehl-Neelsen o tinción acidorresistente, en la que los bacilos acidorresistentes se tiñen de rojo brillante y destacan claramente sobre un fondo azul.

Bacterias que carecen de pared celularEditar

Las bacterias intracelulares obligadas de la familia Chlamydiaceae son únicas en su morfología, ya que no contienen cantidades detectables de peptidoglicanos. Sin embargo, las formas extracelulares de estas bacterias gramnegativas mantienen su integridad estructural debido a una capa de proteínas ricas en cisteína ligadas por disulfuro, que se encuentra entre la membrana citoplasmática y la membrana externa de forma análoga a la capa de peptidoglicanos de otras bacterias gramnegativas. En las formas intracelulares de la bacteria no se encuentra el enlace cruzado disulfuro, lo que confiere a esta forma más fragilidad mecánica.

Las envolturas celulares de la clase bacteriana de los mollicutes no tienen pared celular. Las principales bacterias patógenas de esta clase son los micoplasmas y los ureaplasmas.

Las bacterias de forma L son cepas bacterianas que carecen de pared celular derivadas de bacterias que normalmente poseen pared celular.

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