Escorpión

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Escorpión

Escorpión
Escorpión del bosque asiático (Heterometrus spinifer) en el Parque Nacional de Khao Yai, Tailandia
Clasificación científica
Reino: Animalia Phylum: Arthropoda Subphylum: Chelicerata Clase: Arachnida Subclase: Dromopoda Orden: Scorpiones C. L. Koch, 1837
Superfamilias
Pseudochactoidea Buthoidea Chaeriloidea Chactoidea Iuroidea Scorpionoidea Ver clasificación para familias.

Escorpión es el nombre común de cualquiera de los artrópodos carnívoros que comprenden el orden Scorpiones dentro de la clase Arachnida, caracterizados por un cuerpo delgado y segmentado con seis pares de apéndices, incluyendo cuatro pares de patas para caminar y un par de pinzas grandes como garras, así como una cola flexible y segmentada que se curva sobre la espalda y tiene un aguijón hueco y venenoso. Hay unas 2.000 especies de escorpiones.

Los escorpiones están ampliamente distribuidos al sur de unos 49° N, con las notables excepciones de Nueva Zelanda y la Antártida. La zona más septentrional del mundo donde viven escorpiones en estado salvaje es Sheerness, en la isla de Sheppey, en el Reino Unido, donde reside una pequeña colonia de Euscorpius flavicaudis desde la década de 1860 (Benton 1991; Rein 2000).

Los escorpiones forman parte de las cadenas alimentarias en sus hábitats terrestres, consumiendo diversos insectos y otros artrópodos, y siendo consumidos por otros invertebrados, aves, roedores y lagartos. Su aguijón venenoso se utiliza para someter a las presas más grandes. Para la mayoría de las especies, este veneno no es peligroso para los seres humanos, aunque puede ser doloroso. Algunas especies producen una neurotoxina que puede causar convulsiones, parálisis, insuficiencia respiratoria y cardíaca, y la muerte.

Los escorpiones han fascinado a los seres humanos durante miles de años, con escorpiones representados en la antigua Epopeya de Gilgamesh, una de las primeras obras conocidas de ficción literaria, y escorpiones asociados en el Antiguo Egipto con el dios Set y en la mitología verde con los cuentos de Orión y Perseo. El escorpión es uno de los símbolos del signo astrológico de Escorpio.

Anatomía

El cuerpo de un escorpión se divide en dos partes: El cefalotórax (también llamado prosoma) y el abdomen (opistosoma). El abdomen está formado por el mesosoma y el metasoma.

Cefalotórax

El cefalotórax, también llamado prosoma, es la «cabeza» del escorpión, que está cubierta por un caparazón, y tiene ojos y seis pares de apéndices. Estos apéndices incluyen los quelíceros o piezas bucales (apéndices cortos en forma de pinza que sirven para desgarrar la comida y tragarla), los pedipalpos o pinzas (grandes y poderosas pinzas que sirven para capturar a la presa) y cuatro pares de patas para caminar. El exoesqueleto del escorpión es grueso y resistente, lo que le proporciona una buena protección contra los depredadores. Los escorpiones tienen dos ojos en la parte superior de la cabeza y, por lo general, de dos a cinco pares de ojos a lo largo de las esquinas delanteras de la cabeza (Jackman 1999).

Mesosoma

El mesosoma, la mitad delantera del abdomen, está formado por seis segmentos. El primer segmento contiene los órganos sexuales, así como un par de apéndices vestigiales y modificados que forman una estructura llamada opérculo genital. El segundo segmento contiene un par de órganos sensoriales en forma de pluma conocidos como pectinas. Los últimos cuatro segmentos contienen cada uno un par de pulmones en forma de libro, que incluyen un orificio de entrada al cuerpo. El mesosoma está blindado con placas quitinosas, conocidas como tergitos en la superficie superior y esternitos en la superficie inferior.

Metasoma

El metasoma, la cola del escorpión, comprende seis segmentos. (El primer segmento de la cola parece un último segmento del mesosoma.) El tal se lleva en alto sobre el cuerpo del escorpión. El último segmento contiene el ano del escorpión y lleva el telson (el aguijón). El telson, a su vez, está formado por la vesícula, que contiene un par de glándulas venenosas, y el aculeus hipodérmico, la púa que inyecta el veneno.

E. mingrelicus

En raras ocasiones, los escorpiones pueden nacer con dos metasomas (colas). Los escorpiones con dos colas no son una especie diferente, simplemente una anormalidad genética (Prchal).

Distribución geográfica y hábitat

Hadrurus spadix-Caraboctonidae, Hadrurinae

Los escorpiones se distribuyen casi universalmente al sur de los 49° N, y su distribución geográfica muestra en muchos detalles una estrecha e interesante correspondencia con la de los mamíferos, incluida su total ausencia en Nueva Zelanda. Los hechos de su distribución concuerdan con la hipótesis de que el orden se originó en el hemisferio norte y emigró hacia el sur del continente durante varias épocas, y su ausencia de los países al norte de las latitudes mencionadas se debe a la glaciación comparativamente reciente de esas áreas. Cuando llegaron a África, Madagascar formaba parte de ese continente; pero su llegada a Australia fue posterior a la separación de Nueva Zelanda de la zona austro-malaya al norte de la misma.

En los Estados Unidos, se pueden encontrar escorpiones en 31 estados diferentes, incluido Hawai (Isometrus maculatus). Son más comunes en el sur de Arizona y en una franja de tierra que se extiende por el centro de Texas y el centro de Oklahoma. El escorpión rayado común, Centruroides vittatus, se extiende desde el noroeste de México hasta el sur de Colorado, Kansas, el sur de Misuri y Misisipi y Luisiana. Las especies del género Vaejovis se encuentran desde Florida al norte hasta Maryland, las Carolinas y Tennessee, y tan al oeste como Oregón y California. El Paruroctonus boreus se encuentra a lo largo del noroeste de Estados Unidos y hasta Canadá (sur de Saskatchewan, sur de Alberta y el valle de Okanagan de la Columbia Británica).

Cinco colonias de escorpiones (Euscorpius flavicaudis) se han establecido en el sur de Inglaterra, habiendo llegado probablemente con fruta importada de África, pero el número de colonias podría ser menor ahora debido a la destrucción de sus hábitats. Esta especie de escorpión es pequeña y completamente inofensiva para el ser humano.

Los escorpiones prefieren vivir en zonas donde las temperaturas oscilan entre los 20°C y los 37°C, pero pueden sobrevivir desde las temperaturas de congelación hasta el calor del desierto (Hadley 1970; Hoshino et al. 2006). Los escorpiones del género Scorpiops que viven en las altas montañas asiáticas, los escorpiones bothriúridos de la Patagonia y los pequeños escorpiones Euscorpius del centro de Europa pueden sobrevivir a temperaturas invernales de unos -25°C.

El lento metabolismo de los escorpiones les ayuda a sobrevivir en condiciones duras de frío y calor y prácticamente sin comida ni agua; pueden sobrevivir durante más de un año sin comer y una mancha de cera sella el agua (Angier 1990).

Comportamiento

Los escorpiones son nocturnos y fosoriales, encontrando refugio durante el día en el relativo frescor de los agujeros subterráneos o en la parte inferior de las rocas y saliendo por la noche para cazar y alimentarse. Los escorpiones muestran un comportamiento fotofóbico, principalmente para evadir la detección de sus depredadores, como aves, ciempiés, lagartos, ratones, zarigüeyas y ratas (AM 2003).

Los escorpiones son depredadores oportunistas de pequeños artrópodos e insectos. Utilizan sus quelas (pinzas) para atrapar inicialmente a la presa. Dependiendo de la toxicidad de su veneno y del tamaño de sus garras, aplastan a la presa o le inyectan veneno. Esto matará o paralizará a la presa para que el escorpión pueda comerla. Los escorpiones tienen un estilo relativamente único de comer utilizando quelíceros, pequeñas estructuras en forma de garra que sobresalen de la boca y que son exclusivas de los Chelicerata entre los artrópodos. Los quelíceros, que son muy afilados, se utilizan para arrancar pequeñas cantidades de alimento de la presa para su digestión. Los escorpiones sólo pueden digerir alimentos en forma líquida; cualquier materia sólida (pelaje, exoesqueleto, etc.) es eliminada por el escorpión.

Reproducción

La mayoría de los escorpiones se reproducen sexualmente, y la mayoría de las especies tienen individuos machos y hembras. Sin embargo, algunas especies, como Hottentotta hottentotta, Hottentotta caboverdensis, Liocheles australasiae, Tityus columbianus, Tityus metuendus, Tityus serrulatus, Tityus stigmurus, Tityus trivittatus y Tityus urugayensis, se reproducen mediante partenogénesis, un proceso en el que los huevos no fertilizados se convierten en embriones vivos. La reproducción partenogénica comienza tras la última muda del escorpión hasta la madurez y continúa después.

La reproducción sexual se lleva a cabo mediante la transferencia de un espermatóforo del macho a la hembra; los escorpiones poseen un complejo ritual de cortejo y apareamiento para efectuar esta transferencia. El apareamiento comienza cuando el macho y la hembra se localizan e identifican mutuamente mediante una mezcla de feromonas y comunicación vibratoria; una vez que se han convencido mutuamente de que son del sexo opuesto y de la especie correcta, puede comenzar el apareamiento.

El cortejo comienza cuando el macho agarra los pedipalpos de la hembra con los suyos; entonces la pareja realiza una «danza» llamada «promenade à deux». En realidad, el macho conduce a la hembra en busca de un lugar adecuado para depositar su espermatóforo. El ritual de cortejo puede implicar otros comportamientos, como el «juddering» y el «cheliceral kiss», en el que los quelíceros del macho -piezas bucales en forma de garra- agarran a la hembra en una versión más pequeña e íntima del macho agarrando los pedipalpos de la hembra y, en algunos casos, inyectando una pequeña cantidad de su veneno en su pedipalpo o en el borde de su cefalotórax (Hickman et al. 2005), probablemente como medio para apaciguar a la hembra.

Cuando ha identificado un lugar adecuado, deposita el espermatóforo y luego guía a la hembra sobre él. Esto permite que el espermatóforo entre en su opérculo genital, lo que desencadena la liberación de los espermatozoides, fecundando así a la hembra. El proceso de apareamiento puede durar de una a más de veinticinco horas y depende de la capacidad del macho para encontrar un lugar adecuado para depositar su espermatóforo. Si el apareamiento se prolonga demasiado, la hembra puede acabar perdiendo el interés, interrumpiendo el proceso.

Una vez completado el apareamiento, el macho y la hembra se separan. El macho generalmente se retira rápidamente, probablemente para evitar ser canibalizado por la hembra, aunque el canibalismo sexual es infrecuente en los escorpiones.

A diferencia de la mayoría de las especies de arácnidos, los escorpiones son vivíparos. Y lo que es más notable, el embrión se nutre internamente del cuerpo de la madre a través de un tipo de conexión placentaria materno-fetal, como la que se observa en los mamíferos placentarios y en algunos tiburones (Angier 1990). La gestación puede durar hasta un año y medio, rivalizando con la del elefante (Angier 1990).

Ciclo vital

Hembra de Compsobuthus werneri con crías

Las crías nacen de una en una, y la cría es transportada en la espalda de su madre hasta que las crías han sufrido al menos una muda. Antes de la primera muda, los escorpiones no pueden sobrevivir de forma natural sin la madre, ya que dependen de ella para su protección y para regular sus niveles de humedad. Especialmente en las especies que muestran una sociabilidad más avanzada (por ejemplo, Pandinus spp.), la asociación cría/madre puede continuar durante un largo periodo de tiempo. El tamaño de la camada depende de la especie y de los factores ambientales, y puede oscilar entre dos y más de cien crías. Sin embargo, la camada promedio consiste en alrededor de 8 crías (Lourenco 2000).

Las crías generalmente se parecen a sus padres. El crecimiento se lleva a cabo mediante el desprendimiento periódico del exoesqueleto (ecdisis). El progreso del desarrollo de un escorpión se mide en instares (cuántas mudas ha tenido). Los escorpiones suelen necesitar entre cinco y siete mudas para alcanzar la madurez. La muda se lleva a cabo por medio de una división del antiguo exoesqueleto, que tiene lugar justo debajo del borde del caparazón (en la parte delantera del prosoma). El escorpión emerge entonces de esta hendidura; los pedipalpos y las patas se desprenden primero del antiguo exoesqueleto, seguidos eventualmente por el metasoma. Cuando emerge, el nuevo exoesqueleto del escorpión es blando, lo que le hace muy vulnerable a los ataques. El escorpión debe estirarse constantemente mientras el nuevo exoesqueleto se endurece para asegurarse de que puede moverse cuando el endurecimiento se haya completado. El proceso de endurecimiento se llama esclerotización. El nuevo exoesqueleto no es fluorescente; a medida que se produce la esclerotización, la fluorescencia vuelve gradualmente.

Los escorpiones tienen una vida bastante variable y no se conoce la duración real de la mayoría de las especies. El rango de edad parece ser de aproximadamente 4 a 25 años (siendo 25 años la máxima vida reportada en la especie Hadrurus arizonensis).

Veneno

Todas las especies de escorpiones poseen veneno. En general, el veneno de los escorpiones se describe como de naturaleza neurotóxica. Una excepción a esta generalización es el Hemiscorpius lepturus que posee veneno citotóxico. Las neurotoxinas consisten en una variedad de pequeñas proteínas que afectan a los canales iónicos neuronales responsables de los potenciales de acción, que sirven para interferir en la neurotransmisión de la víctima. Los escorpiones utilizan su veneno para matar o paralizar a su presa y así poder comérsela; en general es de acción rápida, lo que permite una captura eficaz de la presa. Los efectos de la picadura pueden ser graves.

Los venenos de los escorpiones están optimizados para actuar sobre otros artrópodos y, por tanto, la mayoría de los escorpiones son relativamente inofensivos para el ser humano; las picaduras sólo producen efectos locales (como dolor, entumecimiento o hinchazón). Sin embargo, unas pocas especies de escorpiones, sobre todo de la familia Buthidae, pueden ser peligrosas para el ser humano. Entre las más peligrosas están el Leiurus quinquestriatus, también conocido como el acosador de la muerte, que tiene el veneno más potente de la familia, y los miembros de los géneros Parabuthus, Tityus, Centruroides y, especialmente, Androctonus, que también tienen un potente veneno.

El escorpión responsable de la mayoría de las muertes humanas es el Androctonus australis, o escorpión amarillo de cola gorda, del norte de África. La toxicidad del veneno de A. australis es aproximadamente la mitad de la de L. quinquestriatus, pero, a pesar de un error común, A. australis no inyecta notablemente más veneno en su presa. El mayor número de muertes se debe simplemente a que se encuentra con más frecuencia, especialmente cerca de los seres humanos.

Las muertes humanas por picaduras de escorpión se producen normalmente en los jóvenes, ancianos o enfermos; los escorpiones son generalmente incapaces de suministrar suficiente veneno para matar a los adultos sanos. Sin embargo, algunas personas pueden ser alérgicas al veneno de algunas especies. Dependiendo de la gravedad de la alergia, la picadura del escorpión puede causar anafilaxia y la muerte. Un síntoma principal de la picadura de escorpión es el adormecimiento en el lugar de la inyección, que a veces dura varios días. Los escorpiones suelen ser inofensivos y tímidos, y sólo utilizan voluntariamente su aguijón para matar a sus presas, defenderse o en disputas territoriales con otros escorpiones. Por lo general, huyen del peligro o se quedan quietos.

Los escorpiones son capaces de regular la cantidad de veneno que inyectan con cada aguijón utilizando los músculos estriados del aguijón, siendo la cantidad habitual entre 0,1 y 0,6 miligramos. También hay pruebas que sugieren que los escorpiones restringen el uso de su veneno sólo para someter a presas grandes o que luchan.

Se ha descubierto que los escorpiones tienen dos tipos de veneno: Un veneno translúcido, más débil, diseñado para aturdir solamente, y un veneno opaco, más potente, diseñado para matar amenazas más pesadas. Esto se debe probablemente a que es costoso en términos de energía para un escorpión producir veneno, y porque puede tomar varios días para que un escorpión reponga su suministro de veneno una vez que se ha agotado (Cheng et al. 2007; Rein 1993).

Actualmente no existe un equivalente para los escorpiones del Índice de Dolor por Picadura de Schmidt, porque nadie ha clasificado aún los niveles de dolor infligidos por diferentes picaduras de escorpión. Esto se debe probablemente al riesgo que entrañan algunas especies, como Androctonus australis o Leiurus quinquestriatus. Sin embargo, la envenenación por una especie poco venenosa como Pandinus imperator o Heterometrus spinifer es similar a una picadura de abeja en cuanto al dolor y la hinchazón resultantes. La picadura en el pulgar de un escorpión relativamente no peligroso suele sentirse como si la víctima se hubiera golpeado accidentalmente el pulgar con un martillo al clavar un clavo. La picadura de un escorpión realmente peligroso en el pulgar puede ser mucho peor, como si la víctima se hubiera clavado un clavo en el pulgar. Hay que tener en cuenta que los efectos físicos de la picadura de un escorpión de importancia médica no se limitan al dolor infligido: Puede haber bradicardia, taquicardia o, en casos graves, edema pulmonar.

Las picaduras de los escorpiones norteamericanos rara vez son graves y suelen provocar dolor, una mínima hinchazón, sensibilidad y calor en el lugar de la picadura. Sin embargo, el escorpión de corteza de Arizona, Centruroides sculpturatus, que se encuentra en Arizona y Nuevo México y en el lado de California del río Colorado, tiene una picadura mucho más tóxica. La picadura es dolorosa y a veces provoca entumecimiento u hormigueo en la zona de la picadura. Los síntomas graves son más frecuentes en los niños e incluyen movimientos anormales de la cabeza, los ojos y el cuello, aumento de la producción de saliva, sudoración e inquietud. Algunas personas desarrollan espasmos involuntarios graves y sacudidas de los músculos. Pueden producirse dificultades respiratorias.

Las picaduras de la mayoría de los escorpiones norteamericanos no requieren ningún tratamiento especial. La colocación de un cubito de hielo en la herida reduce el dolor, al igual que una pomada que contiene una combinación de un antihistamínico, un analgésico y un corticosteroide. Las picaduras de Centruroides que provocan síntomas graves pueden requerir el uso de sedantes, como el midazolam, administrado por vía intravenosa. El antiveneno de centruroides alivia rápidamente los síntomas, pero puede provocar una reacción alérgica grave o una enfermedad del suero. El antiveneno sólo está disponible en Arizona. En Trinidad, el jugo de las hojas de Eclipta prostrata se utiliza para las picaduras de escorpión. Cualquier efecto de las plantas que se utilizan contra las picaduras de escorpión puede deberse al alivio sintomático – efectos analgésicos, antiinflamatorios, antipruriginosos, además de otras actividades biológicas. Algunos compuestos de plantas utilizados para la inflamación general también inhiben las enzimas (como la fosfolipasa A2) del veneno de serpientes y escorpiones. Algunos de estos compuestos vegetales son el hipolaetin-8-glucósido y los flavonoides relacionados.

El profesor Moshe Gueron fue uno de los primeros en investigar los efectos cardiovasculares de una grave picadura de escorpión. Se revisaron miles de pacientes con picaduras. Se revisaron 34 pacientes con picaduras graves de escorpión y se analizaron los datos pertinentes relacionados con el sistema cardiovascular, como la hipertensión, el colapso vascular periférico, la insuficiencia cardíaca congestiva o el edema pulmonar. Se revisaron los electrocardiogramas de 28 pacientes; 14 de ellos mostraron un patrón «similar al de un infarto de miocardio temprano». Se investigaron los metabolitos urinarios de las catecolaminas en 12 pacientes con picadura de escorpión. El ácido vanilmandélico estaba elevado en siete pacientes y la epinefrina y norepinefrina libres totales en ocho. Seis de estos 12 pacientes mostraron el patrón electrocardiográfico «similar al infarto de miocardio». Nueve pacientes fallecieron y se revisaron las lesiones patológicas del miocardio en siete. Asimismo, Gueron informó de cinco casos de daño miocárdico grave e insuficiencia cardíaca en la picadura de escorpión de Beer-Sheba, Israel. Describió la hipertensión, el edema pulmonar con hipertensión, la hipotensión, el edema pulmonar con hipotensión y las alteraciones del ritmo como cinco síndromes diferentes que pueden dominar el cuadro clínico en la víctima de la picadura de escorpión. Sugirió que todos los pacientes con síntomas cardíacos deberían ser ingresados en una unidad cardíaca intensiva. Unos años más tarde, en 1990, informó de una contractilidad deficiente con una fracción de eyección baja, una disminución del rendimiento sistólico del ventrículo izquierdo y un acortamiento fraccional porcentual reducido observado en un estudio ecocardiográfico y angiográfico con radionúclidos. Gueron fue interrogado sobre el valor de la administración de antiveneno, y respondió que, aunque está disponible gratuitamente, todos los casos de picadura de escorpión se tratan sin él, y que no había habido ni una sola víctima mortal en 1989 (Bawaskar 1999).

Luz ultravioleta

Un escorpión bajo una luz negra. Con luz normal, este escorpión parece negro.

Se sabe que los escorpiones brillan cuando se exponen a ciertas longitudes de onda de luz ultravioleta, como la producida por una luz negra, debido a la presencia de sustancias químicas fluorescentes en la cutícula. Actualmente se sabe que el principal componente fluorescente es la beta-carbolina (Stachel et al. 1999). Una lámpara UV de mano ha sido durante mucho tiempo una herramienta estándar para los estudios de campo nocturnos de estos animales (Hadley y Williams 1968).

Registro fósil

Los escorpiones se han encontrado en muchos registros fósiles, incluyendo depósitos marinos del Silúrico, depósitos de carbón del Carbonífero y en el ámbar. Se cree que han existido de alguna forma desde hace unos 430 millones de años. Se cree que tienen un origen oceánico, con branquias y un apéndice en forma de garra que les permitía agarrarse a las costas rocosas o a las algas, aunque se ha cuestionado la suposición de que los escorpiones más antiguos eran acuáticos. Actualmente se conocen al menos 111 especies fósiles de escorpiones. Inusualmente para los arácnidos, hay más especies de escorpiones del Paleozoico que del Mesozoico o del Cenozoico.

Los euriptéridos, criaturas marinas que vivieron durante la era Paleozoica, comparten varios rasgos físicos con los escorpiones y pueden estar estrechamente relacionados con ellos. Varias especies de euriptéridos pueden llegar a medir entre 10 centímetros (4 pulgadas) y 2,5 metros (8 pies) de longitud. Sin embargo, presentan diferencias anatómicas que los distinguen de sus parientes carboníferos y recientes. A pesar de ello, se les suele llamar «escorpiones de mar» (Waggoner 1995). Se cree que sus patas eran cortas, gruesas y afiladas y que terminaban en una única y fuerte pinza; parece que estaban bien adaptadas para mantener un agarre seguro sobre las rocas o las algas marinas contra el oleaje, como las patas de los cangrejos de costa.

Clasificación

Esta clasificación se basa en la de Soleglad y Fet (2003), que sustituyó a la clasificación más antigua e inédita de Stockwell (1989). Los cambios taxonómicos adicionales proceden de Soleglad et al. (2005).

• ORDEN SCORPIONES
  • Infraorden Orthosterni Pocock, 1911
    • Parvorder Pseudochactida Soleglad et Fet, 2003
      • Superfamilia Pseudochactoidea Gromov, 1998
        • Familia Pseudochactidae Gromov, 1998
    • Parvorder Buthida Soleglad et Fet, 2003
      • Superfamilia Buthoidea C. L. Koch, 1837
        • Familia Buthidae C. L. Koch, 1837 (escorpiones de cola gruesa)
        • Familia Microcharmidae Lourenço, 1996
    • Parvorder Chaerilida Soleglad et Fet, 2003
      • Superfamilia Chaeriloidea Pocock, 1893
        • Familia Chaerilidae Pocock, 1893
    • Parvorder Iurida Soleglad et Fet, 2003
      • Superfamilia Chactoidea Pocock, 1893
        • Familia Chactidae Pocock, 1893
          • Subfamilia Chactinae Pocock, 1893
            • Tribu Chactini Pocock, 1893
            • Triba Nullibrotheini Soleglad et Fet, 2003
          • Subfamilia Brotheinae Simon, 1879
            • Triba Belisariini Lourenço, 1998
            • Triba Brotheini Simon, 1879
              • Subtribución Brotheina Simon, 1879
              • Subtribución Neochactina Soleglad et Fet, 2003
          • Subfamilia Uroctoninae
        • Familia Euscorpiidae Laurie, 1896
          • Subfamilia Euscorpiinae Laurie, 1896
          • Subfamilia Megacorminae Kraepelin, 1905
            • Tribu Chactopsini Soleglad et Sissom, 2001
            • Triba Megacormini Kraepelin, 1905
          • Subfamilia Scorpiopinae Kraepelin, 1905
            • Triba Scorpiopini Kraepelin, 1905
            • Tribu Troglocormini Soleglad et Sissom, 2001
        • Familia Superstitioniidae Stahnke, 1940
          • Subfamilia Superstitioniinae Stahnke, 1940
          • Subfamilia Typlochactinae Mitchell, 1971
        • Familia Vaejovidae Thorell, 1876
      • Superfamilia Iuroidea Thorell, 1876
        • Familia Iuridae Thorell, 1876
        • Familia Caraboctonidae Kraepelin, 1905 (escorpiones peludos)
          • Subfamilia Caraboctoninae Kraepelin, 1905
          • Subfamilia Hadrurinae Stahnke, 1974
      • Superfamilia Scorpionoidea Latreille, 1802
        • Familia Bothriuridae Simon, 1880
          • Subfamilia Bothriurinae Simon, 1880
          • Subfamilia Lisposominae Lawrence, 1928
        • Familia Diplocentridae Karsch, 1880
        • Familia Scorpionidae Latreille, 1802 (escorpiones de madriguera o escorpiones de patas pálidas)
          • Subfamilia Diplocentrinae Karsch, 1880
            • Tribu Diplocentrini Karsch, 1880
              • Tribu Nebini Kraepelin, 1905
          • Subfamilia Scorpioninae Latreille, 1802
          • Subfamilia Urodacinae Pocock, 1893
        • Familia Hemiscorpiidae Pocock, 1893 (= Ischnuridae, =Liochelidae) (escorpiones de roca, escorpiones rastreros o escorpiones arbóreos)
          • Subfamilia Hemiscorpiinae Pocock, 1893
          • Subfamilia Heteroscorpioninae Kraepelin, 1905
          • Subfamilia Hormurinae Laurie, 1896

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