Sudoración (transpiración)

Sudoración (transpiración)

• Introducción a la sudoración
  • ¿Qué es el sudor?
• Anatomía de las glándulas sudoríparas
  • Glándulas sudoríparas ecrinas
  • Glándulas sudoríparas apocrinas
  • Glándulas sudoríparas apocrinas
• Inervación de las glándulas sudoríparas
  • Ecrinas glándulas sudoríparas
  • Glándulas sudoríparas apocrinas
• Sudoración termorreguladora (control de la temperatura corporal)
  • Glándulas sudoríparas escrinas
  • Glándulas sudoríparas apocrinas
• Nosudoración termorreguladora
  • Glándulas sudoríparas ecrinas
  • Glándulas sudoríparas apocrinas

Introducción a la sudoración

El sudor es una solución clara, inodora segregada por las glándulas sudoríparas, también conocidas como glándulas sudoríparas. Es hipotónica, lo que significa que tiene una menor concentración de electrolitos que las células de las glándulas sudoríparas. El cuerpo tiene millones de glándulas sudoríparas que se encuentran dentro de las capas profundas de la piel y se conectan a través de conductos a la epidermis (capa externa de la piel) antes de abrirse a la superficie de la piel.

Para más información, véase Anatomía de la piel.

La sudoración es el principal mecanismo por el que el cuerpo humano regula su temperatura. Se produce durante la vigilia y el sueño. Las glándulas sudoríparas segregan sudor en respuesta a estímulos nerviosos, principalmente al calor, pero también a estímulos emocionales y gustativos (comida).
¿Qué es el sudor?
El sudor está formado principalmente por agua y electrolitos. Los principales electrolitos contenidos en el sudor son el sodio y el cloruro. También se encuentran potasio, urea, lactato, aminoácidos, bicarbonato y calcio. Aproximadamente el 1% del volumen total del sudor está formado por proteínas, incluidas las inmunoglobulinas (proteínas que funcionan como anticuerpos) y las glucoproteínas (proteínas unidas a hidratos de carbono que desempeñan diversas funciones en el organismo). Es ácida, con un pH de 4-6.

Anatomía de las glándulas sudoríparas

Alrededor de 4 millones de glándulas sudoríparas están distribuidas por toda la dermis (piel) humana. Pueden clasificarse en dos tipos distintos, que son anatómicamente diferentes en términos de tamaño y estructura y de los estímulos nerviosos a los que responden, y que cumplen diferentes funciones en el proceso de sudoración:

• Glándulas sudoríparas ecrinas: Constituyen alrededor del 75% de todas las glándulas sudoríparas del cuerpo (~3 millones);
• Glándulas sudoríparas apocrinas: Comprenden el otro 25% (~1 millón);
• Glándulas sudoríparas apocrinas: Las glándulas sudoríparas de tipo mixto conocidas como glándulas apocrinas también se encuentran en los seres humanos.

Glándulas sudoríparas ecrinas
Las glándulas sudoríparas ecrinas son estructuras tubulares con largas ramificaciones. Constan de:

• Una porción tubular fuertemente enrollada responsable de la secreción de sudor, situada en las capas profundas de la piel. La porción tubular tiene un diámetro de 60-80 µm y una longitud de 2-5 mm; y
• Una porción de conducto recto que transporta el sudor a la superficie de la piel. La porción de conducto se fusiona con la capa papilar de la dermis (la capa subyacente a la superficie de la piel) y se abre a la superficie de la piel. La porción del conducto también tiene una longitud de 2 a 5 mm, pero su diámetro es ligeramente más estrecho en comparación con la porción tubular.

Las glándulas ecrinas constan de tres tipos de células:

• Células oscuras: Cubren la mayor parte de la superficie de las cavidades de la porción secretora o tubular de la glándula sudorípara ecrina;
• Células claras: Descansan directamente sobre la membrana basal (una fina capa fibrosa que separa las capas interna y externa de la piel) o sobre las células mioepiteliales; y
• Células mioepiteliales: Células fusiformes que se encuentran entre las células secretoras de las glándulas sudoríparas y la membrana basal, cerca de la unión entre la porción tubular y secretora de la glándula sudorípara ecrina. Estas células también se encuentran en las glándulas apocrinas.

Las glándulas sudoríparas ecrinas se desarrollan en el útero (durante el desarrollo fetal) y se distribuyen por todo el cuerpo, a excepción de los márgenes de los labios, los lechos de las uñas, los pezones, la superficie interna del prepucio, los labios menores (pliegues externos de la piel de la vulva/vagina), el glande del pene (cabeza del pene) y el glande del clítoris. La distribución de las glándulas sudoríparas ecrinas en otros lugares del cuerpo es desigual. Los sitios en los que las glándulas ecrinas están muy concentradas son:

• Suelas de los pies: 620 ± 20 por cm2;
• Palmas de las manos: 300 ± 80 por cm2;
• Ampollas: 360 ± 60 por cm2;
• Cabeza delantera: 360 ± 60 por cm2; y
• Porras: 300 ± 80 por cm2.

Los sitios que tienen una baja concentración de glándulas ecrinas incluyen:

• Tronco: 65 ± 20 por cm2; y
• Extremidades (brazos y piernas): 120 ± 30 por cm2.

Glándulas sudoríparas apocrinas
Las glándulas apocrinas se encuentran principalmente en la axila, la areola de los pezones y el perineo (región que separa el ano de los genitales). También pueden encontrarse en la oreja y el párpado. Son pequeños e inactivos antes de la pubertad. En la pubertad aumentan de tamaño y, en los adultos, las glándulas apocrinas son más grandes que las ecrinas.
Al igual que las glándulas ecrinas, constan de porciones secretoras y ductales. En las glándulas apocrinas, la porción secretora es un tubo formado por una sola capa de células secretoras dispuestas en columna y rodeadas de células mioepiteliales. La porción ductal es corta en comparación con la glándula ecrina, y se abre en el folículo piloso, más que en la superficie de la piel.
Las glándulas sudoríparas apocrinas
Las glándulas apocrinas se encuentran principalmente en las axilas y en la región peri-anal. Son más grandes que las glándulas ecrinas típicas y más pequeñas que las apocrinas. Al igual que las glándulas ecrinas, la porción ductal de las glándulas apocrinas se abre hacia la superficie de la piel. Se cree que surgen de las glándulas ecrinas durante la pubertad.
La porción secretora de las glándulas apocrinas consta de una sección irregularmente ancha con una estructura celular similar a la de las glándulas apocrinas y un segmento más estrecho de estructura similar a la de las glándulas ecrinas. Segrega un sudor acuoso fino.

Inervación de las glándulas sudoríparas

Las fibras nerviosas que envían señales a las glándulas sudoríparas surgen en el sistema nervioso simpático (una sección del sistema nervioso que controla el movimiento muscular involuntario). Los nervios de diferentes vértebras de las porciones torácica (T) y lumbar (L) de la médula espinal suministran a las glándulas sudoríparas en diferentes lugares del cuerpo:

• Los miembros superiores son suministrados por los nervios que surgen en las vértebras T2-8;
• Los miembros inferiores son suministrados por los nervios que surgen en las vértebras T10-L2;
• La cara y los párpados son suministrados por los nervios que surgen en las vértebras T1-4;
• El tronco es suministrado por los nervios que surgen en las vértebras T4-12.

Las glándulas sudoríparas ecrinas
Las glándulas sudoríparas ecrinas están inervadas por (reciben señales nerviosas de) el sistema nervioso simpático a través de una sustancia química llamada acetilcolina, que es un neurotransmisor (una sustancia que transmite señales nerviosas desde el cerebro). Los nervios simpáticos que transmiten señales a las glándulas sudoríparas del brazo se encuentran en los segmentos T2-T6 de la médula espinal. Las fibras nerviosas que se originan en los segmentos C5-T1 de la médula espinal envían señales a los nervios simpáticos de las vértebras T2-6.
Las glándulas sudoríparas apocrinas
No están situadas cerca de las fibras nerviosas y se cree que están reguladas por andrógenos (hormonas como la testosterona) más que por estímulos nerviosos.

Sudoración termorreguladora (control de la temperatura corporal)

La sudoración es principalmente una respuesta termorreguladora para controlar la temperatura corporal. La sudoración termorreguladora normal se produce en respuesta a estímulos térmicos externos que alteran la temperatura de la piel. Sin embargo, se cree que está controlada principalmente por la temperatura interna del cuerpo y, en particular, por la temperatura del cerebro central. La sudoración termorreguladora está regulada por señales procedentes del hipotálamo (una estructura del cerebro), y se produce de forma diurna (durante el día) y nocturna (por la noche).
Las glándulas sudoríparas ecrinas
Los estímulos termorreguladores (el calor) estimulan la liberación de acetilcolina (el neurotransmisor) desde las terminaciones nerviosas de las glándulas ecrinas y catalizan la secreción de sudor. La secreción de sudor desempeña un papel importante en la termorregulación. La cantidad de sudor producida varía en función de las condiciones ambientales y aumenta con el aumento del calor. Las glándulas ecrinas tienen en conjunto la capacidad de producir hasta 10 litros de sudor al día. En condiciones normales, sólo el 5% de las glándulas están activas en un momento dado y se producen entre 0,5 y 1 L de sudor al día. Sin embargo, los seres humanos suelen ser capaces de producir 1,4 L/hora de sudor cuando se exponen al calor o durante el ejercicio.
El aumento de la sudoración se debe a un incremento del número de glándulas sudoríparas activas (en la fase inicial de la sudoración) y a un aumento del volumen de sudor producido por cada glándula (en la sudoración sostenida). La mayoría de las glándulas sudoríparas se activan en los 8 minutos siguientes al ejercicio o a la exposición pasiva al calor. Posteriormente, el aumento del volumen de sudor producido por cada glándula se produce de forma gradual, hasta que se retira el ejercicio o el estrés térmico, o tras 4-6 horas de estrés térmico prolongado, cuando la sudoración se reduce independientemente del estímulo. Los mecanismos que regulan a la baja la sudoración (disminuyen la producción de sudor) durante la exposición prolongada al calor o el ejercicio no se conocen bien.
Las glándulas ecrinas están formadas por células claras y oscuras, que tienen funciones distintas. Las células claras secretan agua y electrolitos, las principales sales que se encuentran en el sudor. Las células oscuras secretan glicoproteínas, las principales proteínas del sudor. La sudoración está catalizada por la acetilcolina, que se une a los receptores que se cree que están situados en la membrana de las células claras de las glándulas ecrinas. Cuando los receptores de acetilcolina se activan, se desencadenan una serie de intercambios de electrolitos entre el citoplasma (una sustancia gelatinosa que da forma a la célula) y el líquido que la rodea.
En el primero de los intercambios de electrolitos, los electrolitos de calcio contenidos en el líquido acuoso secretado por una célula clara vuelven a inundar el citoplasma de la célula clara. Esto, a su vez, hace que los electrolitos de cloruro de potasio salgan del citoplasma, ya que la célula intenta regular su concentración de electrolitos y agua. La salida (inundación) de electrolitos de cloruro de potasio cataliza a su vez una entrada (inundación) de electrolitos de nitrógeno, potasio y cloruro. En este punto, se produce un aumento de la concentración de electrolitos de sodio dentro del citoplasma de la célula clara.
El aumento de la concentración de sodio estimula las bombas de sodio, que empujan los electrolitos de sodio fuera de la célula y atraen los electrolitos de potasio del líquido que rodea las células. Al mismo tiempo, los iones de cloruro entran en la célula, ayudados por los cotransportadores de sodio-potasio-cloruro, haciendo que la membrana de la célula atraiga los electrolitos de sodio. Los electrolitos de cloruro y sodio se unen entonces para formar cloruro de sodio, un componente clave de la solución primaria a partir de la cual se produce el sudor. La solución primaria, que es ligeramente ácida e isotónica (contiene una concentración de electrolitos igual a la de la célula), se secreta desde la porción tubular de la glándula ecrina hacia la porción del conducto.
La porción tubular de la glándula ecrina reabsorbe entonces el cloruro de sodio de la solución para preservar el equilibrio electrolítico. Tras la reabsorción del cloruro de sodio de la solución primaria, queda una solución hipotónica (sudor) que se secreta hacia la piel a través del conducto de la glándula sudorípara.
Las glándulas sudoríparas apocrinas
Aumentan de tamaño y comienzan a funcionar después de la pubertad, un proceso que está regulado por los andrógenos (hormonas masculinas). Tras la pubertad, segregan una solución más espesa que el sudor y que contiene ácidos grasos y proteínas. También huele. El olor del sudor se debe a la descomposición bacteriana del sudor y de la solución secretada por las glándulas apocrinas, que contiene lípidos, colesterol y esteroides.
Las glándulas apocrinas son restos evolutivos; no tienen ninguna función conocida en los humanos, aunque en otros mamíferos funcionan para producir olores que atraen al sexo opuesto. Hay quien sostiene la hipótesis de que las secreciones apocrinas desempeñan un papel en la termorregulación al emulsionar el sudor ecrino y hacer que éste forme una capa de sudor sobre la piel.

Sudoración no termorreguladora

La causa de la sudoración patológica o hiperhidrosis no se conoce bien, pero se cree que se produce debido a la hipersensibilidad de las vías nerviosas implicadas en la sudoración. Estas vías implican al sistema nervioso simpático, la corteza cerebral (una estructura del cerebro que regula el movimiento involuntario) y el hipotálamo. Son siempre diurnas, lo que significa que sólo se producen durante el día.
Las glándulas sudoríparas ecrinas
Las glándulas sudoríparas ecrinas cubren la mayor parte de la superficie del cuerpo y son la fuente de la transpiración excesiva. Además de los estímulos térmicos, las glándulas ecrinas también responden a los estímulos emocionales y gustativos (alimentos) que pueden provocar una sudoración patológica no termorreguladora. El aumento del estrés mental incrementa la actividad nerviosa simpática, lo que conduce a un aumento de la sudoración. También se cree que el hiperfuncionamiento del hipotálamo durante el ejercicio aumenta la sudoración termorreguladora.
La sudoración excesiva es más probable que se produzca en los lugares donde se concentran las glándulas ecrinas (axilas, palmas de las manos, plantas de los pies y cara) en la hiperhidrosis focal, un trastorno caracterizado por la sudoración excesiva en lugares anatómicos distintos.
Las glándulas sudoríparas apoecrinas
La función de las glándulas sudoríparas apoecrinas en la producción excesiva de sudor no se conoce bien. Sin embargo, en algunos pacientes con hiperhidrosis focal, están muy concentradas en la región de la axila, donde pueden constituir hasta el 45% de todas las glándulas sudoríparas. Esto sugiere que pueden tener un papel en la sudoración no termorreguladora.