Bakteerisolun rakenne
Bakteerisolun solunsisäiset piirteet ovat eukaryootteihin verrattuna erittäin yksinkertaisia. Bakteerit eivät sisällä organelleja samassa mielessä kuin eukaryootit. Sen sijaan kromosomi ja ehkä ribosomit ovat ainoat helposti havaittavat solunsisäiset rakenteet, joita löytyy kaikista bakteereista. On kuitenkin olemassa erikoistuneita bakteeriryhmiä, jotka sisältävät monimutkaisempia solunsisäisiä rakenteita, joista joitakin käsitellään jäljempänä.
Bakteerien DNA ja plasmiditEdit
Toisin kuin eukaryootit, bakteerien DNA ei ole suljettu kalvoon sidotun ytimen sisään, vaan se sijaitsee bakteerien sytoplasmassa. Tämä tarkoittaa, että solun tiedonsiirto translaatio-, transkriptio- ja DNA:n replikaatioprosessien kautta tapahtuu kaikki samassa lokerossa, ja ne voivat olla vuorovaikutuksessa muiden sytoplasman rakenteiden, erityisesti ribosomien, kanssa. Bakteerien DNA voi sijaita kahdessa paikassa:
- Bakteerikromosomi, joka sijaitsee epäsäännöllisen muotoisella alueella, jota kutsutaan nukleoidiksi
- Ekstrakromosomaalinen DNA, joka sijaitsee nukleoidin alueen ulkopuolella pyöreinä tai lineaarisina plasmideina
Bakteeri-DNA:ta ei ole pakattu histonien avulla muodostamaan kromatiinia kuten eukaryooteissa, vaan se on olemassa erittäin tiiviinä superkierrettynä rakennelmana, jonka täsmällinen luonne on edelleen epäselvä. Useimmat bakteerien kromosomit ovat ympyränmuotoisia, vaikka on olemassa joitakin esimerkkejä lineaarisesta DNA:sta (esim. Borrelia burgdorferi). Yleensä bakteerilla on yksi kromosomi, vaikka joitakin lajeja, joilla on useita kromosomeja, on kuvattu.
Kromosomaalisen DNA:n ohella useimmat bakteerit sisältävät myös pieniä itsenäisiä DNA:n osia, joita kutsutaan plasmideiksi ja jotka usein koodaavat ominaisuuksia, jotka ovat bakteeri-isäntänsä kannalta edullisia mutta eivät välttämättömiä. Bakteeri voi helposti saada tai menettää plasmideja, ja ne voivat siirtyä bakteerien välillä eräänlaisena horisontaalisena geeninsiirtona. Plasmideja voidaan siis kuvata bakteerisolun ylimääräiseksi kromosomaaliseksi DNA:ksi.
Ribosomit ja muut moniproteiinikompleksitMuokkaa
Useimmissa bakteereissa runsaslukuisin solunsisäinen rakenne on ribosomi, joka on proteiinisynteesin paikka kaikissa elävissä organismeissa. Kaikilla prokaryooteilla on 70S-ribosomeja (jossa S=Svedbergin yksiköt), kun taas eukaryooteilla on suurempia 80S-ribosomeja sytosolissa. 70S-ribosomi koostuu 50S- ja 30S-alayksiköistä. 50S-alayksikkö sisältää 23S- ja 5S-rRNA:n, kun taas 30S-alayksikkö sisältää 16S-rRNA:n. Näiden rRNA-molekyylien koko vaihtelee eukaryooteissa, ja ne ovat kompleksissa suuren määrän ribosomiproteiinien kanssa, joiden määrä ja tyyppi voi hieman vaihdella eri organismien välillä. Vaikka ribosomi on yleisimmin havaittu solunsisäinen moniproteiinikompleksi bakteereissa, muitakin suuria komplekseja esiintyy, ja ne voidaan joskus nähdä mikroskoopin avulla.
Solunsisäiset kalvotMuutos
Vaikka ne eivät ole tyypillisiä kaikille bakteereille, joillakin mikrobeilla on solunsisäisiä kalvoja sytoplasmamembraaniensa lisäksi (tai niiden jatkeina). Varhainen ajatus oli, että bakteerit saattaisivat sisältää mesosomeiksi kutsuttuja kalvopoimuja, mutta myöhemmin osoitettiin, että ne ovat artefakteja, jotka syntyvät kemikaaleista, joita käytetään solujen valmistamiseksi elektronimikroskopiaa varten. Esimerkkejä solunsisäisiä kalvoja sisältävistä bakteereista ovat fototrofiset bakteerit, nitrifioivat bakteerit ja metaania hapettavat bakteerit. Solunsisäisiä kalvoja esiintyy myös huonosti tutkittuun Planctomycetes-ryhmään kuuluvissa bakteereissa, vaikka nämä kalvot muistuttavatkin enemmän eukaryoottien organellarikalvoja, ja niiden toimintaa ei toistaiseksi tunneta. Kromatofoorit ovat solunsisäisiä kalvoja, joita esiintyy fototrofisissa bakteereissa. Niitä käytetään ensisijaisesti fotosynteesissä, ja ne sisältävät bakteeriklorofyllipigmenttejä ja karotenoideja.
SytoskelettiMuokkaa
Prokaryoottinen sytoskeletti on yhteisnimitys kaikille prokaryoottien rakenteellisille filamenteille. Aikoinaan luultiin, että prokaryoottisoluilla ei ole sytoskelettejä, mutta viimeaikaiset edistysaskeleet visualisointitekniikassa ja rakenteen määrityksessä ovat osoittaneet, että filamentteja todellakin on näissä soluissa. Itse asiassa kaikkien tärkeimpien eukaryoottien sytoskelettiproteiinien homologit on löydetty prokaryooteista. Sytoskeletaalielementeillä on olennainen rooli solujen jakautumisessa, suojautumisessa, muodon määrityksessä ja polariteetin määrityksessä eri prokaryooteissa.
Ravinteiden varastointirakenteetEdit
Useimmat bakteerit eivät elä ympäristöissä, joissa on jatkuvasti suuria määriä ravinteita. Näiden ohimenevien ravinnetasojen sopeutumiseksi bakteereilla on useita erilaisia ravinteiden varastointimenetelmiä runsauden aikoina käytettäväksi puutteen aikoina. Esimerkiksi monet bakteerit varastoivat ylimääräisen hiilen polyhydroksialkanoaateiksi tai glykogeeniksi. Jotkut mikrobit varastoivat liukoisia ravinteita, kuten nitraattia, vakuoleihin. Rikki varastoituu useimmiten alkuainerakeina (S0), jotka voidaan varastoida joko solunsisäisesti tai solunulkoisesti. Rikkirakeet ovat erityisen yleisiä bakteereissa, jotka käyttävät rikkivetyä elektronilähteenä. Useimpia edellä mainituista esimerkeistä voidaan tarkastella mikroskoopilla, ja niitä ympäröi ohut ei-yksilöllinen kalvo, joka erottaa ne sytoplasmasta.
InkluusiotMuutos
Inkluusiot katsotaan solun elottomiksi komponenteiksi, joilla ei ole aineenvaihdunnallista aktiivisuutta ja jotka eivät ole kalvojen rajaamia. Yleisimpiä sulkeumia ovat glykogeeni, lipidipisarat, kiteet ja pigmentit. Volutiinirakeet ovat sytoplasman sulkeumia, jotka koostuvat epäorgaanisesta polyfosfaatista. Näitä rakkuloita kutsutaan metakromaattisiksi rakkuloiksi sen vuoksi, että niillä on metakromaattinen vaikutus; ne näkyvät punaisina tai sinisinä, kun ne värjätään sinisillä väriaineilla metyleenisinisellä tai toluidiinisinisellä.
KaasuvakuolitKäsittele
Kaasuvakoolit ovat joissakin planktonisissa bakteereissa ja syanobakteereissa esiintyviä kalvosidonnaisia, karanmuotoisia rakkuloita, jotka antavat näille soluille kelluvuutta vähentämällä niiden solujen kokonaistiheyttä. Positiivista kelluvuutta tarvitaan, jotta solut pysyvät vesipatsaan yläosissa ja voivat jatkaa fotosynteesiä. Solut koostuvat proteiinikuoresta, jonka sisäpinta on erittäin hydrofobinen, mikä tekee siitä vettä läpäisemättömän (ja estää vesihöyryn tiivistymisen sisälle) mutta läpäisee useimmat kaasut. Koska kaasurakkula on ontto sylinteri, se saattaa romahtaa, kun ympäröivä paine kasvaa. Luonnonvalinta on hienosäätänyt kaasurakkulan rakenteen siten, että se kestää mahdollisimman hyvin kokoonpuristumista, ja siihen kuuluu ulkoinen vahvistava proteiini, GvpC, joka on kuin vihreä lanka punotussa letkuputkessa. Kaasupesikkelin halkaisijan ja paineen, jossa se luhistuu, välillä on yksinkertainen suhde: mitä leveämpi kaasupesikkeli on, sitä heikompi siitä tulee. Leveämmät kaasurakkulat ovat kuitenkin tehokkaampia, sillä ne tarjoavat enemmän kelluvuutta proteiiniyksikköä kohti kuin kapeat kaasurakkulat. Eri lajit tuottavat halkaisijaltaan erilaisia kaasurakkuloita, minkä ansiosta ne pystyvät asuttamaan vesipatsaan eri syvyyksiä (nopeakasvuiset, erittäin kilpailukykyiset lajit, joilla on leveät kaasurakkulat ylimmissä kerroksissa; hitaasti kasvavat, pimeyteen sopeutuneet lajit, joilla on voimakkaat kapeat kaasurakkulat syvemmissä kerroksissa). Kaasurakkulan halkaisija auttaa myös määrittämään, mitkä lajit selviytyvät eri vesistöissä. Syvissä järvissä, joissa esiintyy talvista sekoittumista, solut altistuvat koko vesipatsaan aiheuttamalle hydrostaattiselle paineelle. Tämä valitsee lajit, joilla on kapeammat ja vahvemmat kaasuvesikkelit.
Solu saavuttaa korkeutensa vesipatsaassa syntetisoimalla kaasuvesikkeleitä. Kun solu nousee ylöspäin, se pystyy lisäämään hiilihydraattikuormaa lisääntyneen fotosynteesin avulla. Liian korkealle noustessaan solu kärsii fotovärjäytymisestä ja mahdollisesta kuolemasta, mutta fotosynteesin aikana tuotettu hiilihydraatti lisää solun tiheyttä, jolloin se vajoaa. Päivittäinen sykli, jossa hiilihydraatteja kertyy fotosynteesistä ja pimeän aikana tapahtuvasta hiilihydraattikataboliasta, riittää hienosäätämään solun sijaintia vesipatsaassa, nostamalla sitä kohti pintaa, kun sen hiilihydraattitasot ovat alhaiset ja se tarvitsee fotosynteesiä, ja sallimalla sen vajota poispäin haitallisesta UV-säteilystä, kun solun hiilihydraattitasot ovat täydennetty. Äärimmäinen hiilihydraattiylijäämä aiheuttaa merkittävän muutoksen solun sisäisessä paineessa, jolloin kaasuvesikkelit taipuvat ja romahtavat ja solu vajoaa ulos.
MikrokompartimentitEdit
Bakteerien mikrokompartimentit ovat laajalle levinneitä, kalvoon sidottuja organelleja, jotka koostuvat proteiinikuoresta, joka ympäröi ja sulkee sisäänsä erilaisia entsyymejä. tarjoavat järjestäytymisen lisätason; ne ovat bakteerien sisällä sijaitsevia lokeroita, jotka ovat pikemminkin monikanttipintaisten proteiinikuorien kuin lipidikalvojen ympäröimiä. Nämä ”polyedriset organellit” paikallistavat ja lokeroivat bakteerien aineenvaihduntaa, tehtävän, jonka eukaryoottien kalvoihin sidotut organellit suorittavat.
KarboksisomitEdit
Carboxysome ovat bakteerien mikrokompartmentteja, joita esiintyy monissa autotrofisissa bakteereissa, kuten syanobakteereissa, knallgasbakteereissa, nitroso- ja nitrobakteereissa. Ne ovat proteiinipitoisia rakenteita, jotka muistuttavat morfologialtaan faagin päitä ja sisältävät hiilidioksidin sidonnan entsyymejä näissä organismeissa (erityisesti ribuloosabisfosfaattikarboksylaasi/oksygenaasi, RuBisCO ja hiilihappoanhydraasi). On ajateltu, että entsyymien korkea paikallinen pitoisuus yhdessä hiilihappoanhydraasin nopean bikarbonaatin hiilidioksidiksi muuntamisen kanssa mahdollistaa nopeamman ja tehokkaamman hiilidioksidin sidonnan kuin sytoplasman sisällä on mahdollista. Samankaltaisten rakenteiden tiedetään kätkevän sisäänsä koentsyymi B12:ta sisältävää glyserolidehydraasia, joka on keskeinen entsyymi glyserolin fermentoinnissa 1,3-propaanidioliksi, joissakin Enterobacteriaceae-heimoissa (esim. Salmonella).
Magnetosomit Muokkaa
Magnetosomit ovat magnetotaktisissa bakteereissa esiintyviä bakteerien mikrokompartmentteja, joiden avulla ne pystyvät aistimaan ja suuntautumaan magneettikentän suuntaisesti (magnetotaksis). Magnetotaksiksen ekologista roolia ei tunneta, mutta sen uskotaan osallistuvan optimaalisten happipitoisuuksien määrittämiseen. Magnetosomit koostuvat magnetiittimineraalista tai greigiitistä, ja niitä ympäröi lipidikaksoiskalvo. Magnetosomien morfologia on lajikohtainen.