Brachiopoda

admin 0 Comments Articles

Brachiopoda

Brachiopodat
Elävät brachiopodat.
Tieteellinen luokittelu
Kingdom: Animalia Phylum: Brachiopoda Duméril, 1806
Alaryhmät ja luokat
Seuraava luokitus

Brachiopoda (latinan sanoista bracchium, käsivarsi + uustulkki -poda, jalka) on selkärangattomien pääheimo, jonka jäsenet, brachiopodit eli lamppukuoriset, ovat istukkaita, kaksikuorisia, merieläimiä, jotka muistuttavat ulkoiselta morfologialtaan Mollusca-suvun simpukoita (eli ”simpukoita”), joiden kanssa ne eivät ole läheistä sukua. Brachiopodit ovat joko kiinnittyneitä alustaan jalustaksi kutsutun rakenteen avulla tai irrallaan ja lepäävät mutapohjalla. Brachiopodit ovat suspensiosyöjiä, joilla on lofoforiksi kutsuttu erityinen syöntielin, jota esiintyy vain kahdessa muussa suspensiosyöjäkuntaan kuuluvassa eläinkunnassa, Phoronida-heimossa (phoronidimadot) ja tavallisesti koloniaalisissa Ectoprocta- eli Bryozoa-heimossa. Joidenkin luonnehtimana säikeisten lonkeroiden ”kruununa” lophore on pohjimmiltaan lonkeroita kantava nauha tai naru, joka on suuta ympäröivä jatke (joko hevosenkengän muotoinen tai pyöreä).

Brachiopodit olivat hallitseva ryhmä paleotsooisella aikakaudella (542-251 mya), mutta nykyään ne ovat harvinaisempia. Nykyaikaisten brachiopodien kuoren koko vaihtelee alle viidestä millimetristä (1/4 tuumaa) hieman yli kahdeksaan senttimetriin (kolme tuumaa). Fossiiliset brachiopodat kuuluvat yleensä tähän kokoluokkaan, mutta joillakin aikuisilla lajeilla kuoren läpimitta on alle millimetri, ja muutamia jopa 38,5 cm:n levyisiä jättiläismuotoja on löydetty. Joissakin fossiilimuodoissa on hienostuneita laippoja ja piikkejä. Brachiopodien suvulla Lingula on se kunnia, että se on vanhin tunnettu suhteellisen muuttumaton eläin.

Nykyaikaiset brachiopodit elävät yleensä kylmän veden alueilla, joko lähellä napoja tai valtamerten syvissä osissa.

Brachiopodien lajit

Brachiopodeja on kahta helposti erotettavaa lajia. Nivelletyissä brachiopodeissa kuorien välillä on saranamainen yhteys eli nivel, kun taas nivelettömät brachiopodit eivät ole nivellettyjä, vaan ne pysyvät kasassa täysin lihaksiston avulla.

Brachiopodeja – sekä nivellettyjä että nivelettömiä – esiintyy yhä nykyajan valtamerissä. Runsaimpia ovat terebratulidit (luokka Terebratulida). Terebratulidien kuorien havaittu samankaltaisuus muinaisten öljylamppujen kanssa antoi brachiopodoille yleisen nimen ”lampun kuori”.

Brachiopoda-heimon läheisin sukulaislaji lienee pieni Phoronida-heimo (tunnetaan nimellä ”hevosenkenkämadot”). Yhdessä Bryozoa/Ectoprocta- ja mahdollisesti Entoprocta/Kamptozoaheimon kanssa nämä heimot muodostavat epävirallisen superheimon Lophophorata. Niille kaikille on ominaista niiden erottuva lofofora, joka on suodatinsyöttöön käytettävä säikeisten lonkeroiden ”kruunu”. Tämä lonkeroiden ”kruunu” on pohjimmiltaan lonkeroita kantava nauha tai naru, joka on suuta ympäröivä jatke (joko hevosenkengän muotoinen tai pyöreä) (Smithsonian 2007; Luria ym. 1981).

Brachiopodit ja simpukat

Lingula anatina, lämpimien merien rannikkoseuduilla kasvava brachiopodi.

Pintapuolisesta samankaltaisuudesta huolimatta simpukat ja brachiopodit eroavat toisistaan monin tavoin huomattavasti.

Simpukoiden symmetriataso on yleensä nivelen suuntainen ja sijaitsee kuorien välissä, kun taas useimpien brachiopodien molemminpuolinen symmetriataso on kohtisuorassa niveleen nähden, ja se halkoo molempia kuoria. Kumpikin brachiopodien kuori on symmetrinen yksittäisenä kuorena, mutta molemmat kuoret eroavat muodoltaan toisistaan.

Simpukat käyttävät adductor-lihaksia pitääkseen molemmat kuoret suljettuina ja luottavat nivelsiteisiin, jotka liittyvät saranaan, niiden avaamiseksi, kun adductor-lihakset ovat rentoutuneet; sitä vastoin brachiopodit käyttävät lihasvoimaa sekä avaamiseen (sisäiset diductor- ja adjustor-lihakset) että sulkemiseen (adductor-lihakset) molempien kuorien välillä riippumatta siitä, ovatko ne tyypiltään saranoituja (niveltyviä) vai ei-saranoituja (niveltymättömiä).

Useimmat brachiopodit ovat kiinnittyneet alustaan lihaisan ”varren” tai jalustan avulla. Sitä vastoin, vaikka jotkut simpukat (kuten osterit, simpukat ja sukupuuttoon kuolleet rudistit) ovatkin kiinnittyneitä alustaan, useimmat ovat vapaasti liikkuvia, tavallisesti lihaksikkaan ”jalan” avulla.

Brachiopodien kuoret voivat olla joko fosfaattisia tai (useimmissa ryhmissä) kalsiittisia. Harvoin brachiopodit voivat tuottaa aragoniittisia kuoria.

Evoluutiohistoria

Brachiopodafossiilit esiintyvät usein tiheinä kokoelmina, kuten nämä Ordoviikin Onniella meeki -lajin yksilöt.

Varhaisimmat yksiselitteiset brachiopodat fossiilitiedoissa esiintyvät varhaiskambriumin kaudella (542-488 mya), jolloin saranattomat, niveltymättömät muodot esiintyvät ensin, ja pian sen jälkeen ilmestyvät saranalliset, niveltyvät muodot. Oletettuja brachiopodeja tunnetaan myös paljon vanhemmista ylemmän neoproterotsooisen kauden (1 000-542 mya) kerrostumista, joskin luokittelu on edelleen epävarmaa.

Brachiopodit ovat erittäin yleisiä fossiileja koko paleotsooisella kaudella (542-251 mya). Ordoviikin (488-444 mya) ja siluurin (444-416 mya) aikana brachiopodit sopeutuivat elämään useimmissa meriympäristöissä, ja niistä tuli erityisen lukuisia matalien vesien elinympäristöissä, ja joissakin tapauksissa ne muodostivat kokonaisia rantoja samaan tapaan kuin simpukat (kuten simpukat) nykyään. Joissakin paikoissa suuret osat kalkkikivikerrostumista ja riuttaesiintymistä koostuvat suurelta osin niiden kuorista.

Pitkän historiansa aikana brachiopodit ovat kokeneet useita suuria lisääntymisiä ja monipuolistumisia, ja ne ovat kärsineet myös suurista sukupuuttoon kuolemisista.

Hiilikauden brachiopodi Neospirifer condor, Boliviasta. Näytteen läpimitta on seitsemän senttimetriä.

Suuri muutos tapahtui permikautisen sukupuuton myötä noin 251 mya. Ennen tätä sukupuuttotapahtumaa brachiopodit olivat runsaampia ja monimuotoisempia kuin simpukat. Sen jälkeen, mesotsooisella kaudella (251-65 mya), niiden monimuotoisuus ja määrä väheni jyrkästi, ja ne korvautuivat suurelta osin simpukoilla. Nilviäiset ovat nykyäänkin hallitsevia, ja loput brachiopodien järjestykset selviytyvät pitkälti äärimmäisten kylmyyksien ja syvyyksien reunaympäristöissä.

Lingula-suvun niveljalkaisten brachiopodien suvulla Lingula on se kunnia, että se on vanhin tunnettu, suhteellisen muuttumaton eläin. Vanhimmat Lingula-fossiilit löytyvät alemman kambrikauden kivistä, jotka ajoittuvat noin 550 miljoonan vuoden taakse.

Brachiopodien alkuperää ei tunneta. Mahdollinen esi-isä on eräänlainen muinainen ”panssaroitu etana”, joka tunnetaan nimellä Halkieria ja jonka päässä ja hännässä on hiljattain havaittu olleen pieniä brachiopodien kaltaisia kilpiä.

On esitetty, että brachiopodien hidas taantuminen viimeisten noin 100 miljoonan vuoden aikana on suora seuraus (1) suodatinsyöjäkilpikonnien lisääntyneestä monimuotoisuudesta, joka on syrjäyttänyt brachiopodit entisistä elinympäristöistään; (2) vaeltavien laskeutumisravintoa syövien (mukaan luettuna monet kaivautuvat simpukat) lisääntyneestä sedimenttien häirinnästä; ja/tai (3) kuorta murskaavan petoeläinten lisääntyneestä intensiteetistä ja monimuotoisuudesta. On kuitenkin huomattava, että kaivautuvien simpukoiden suurin menestys on tapahtunut elinympäristöissä, kuten merenpohjan pinnan alapuolisten sedimenttien syvyyksissä, joita brachiopodit eivät ole koskaan omaksuneet.

Brachiopodien runsaus, monimuotoisuus ja nopea kehitys paleotsooisella aikakaudella tekevät niistä käyttökelpoisia indeksifossiileja korreloitaessa kerrostumia laajoilla alueilla.

Luokittelu

Vanhemmissa luokittelujärjestelmissä, phylum Brachiopoda jaettiin kahteen luokkaan: Articulata ja Inarticulata. Koska useimmat brachiopodien järjestykset ovat kuolleet sukupuuttoon paleotsooisen kauden loputtua 251 miljoonaa vuotta sitten, luokittelut ovat aina perustuneet pitkälti fossiilien morfologiaan (eli muotoon). Viimeisten 40 vuoden aikana fossiilien ja elävien brachiopodien tarkempi analysointi, mukaan lukien geneettinen tutkimus, on johtanut muutoksiin taksonomiassa.

Taksonomia on kuitenkin edelleen epävakaa, joten eri kirjoittajat ovat tehneet erilaisia ryhmittelyjä. Williams, Carlson ja Brunton esittävät vuonna 2000 ilmestyneessä artikkelissaan osana Treatise on Invertebrate Paleontology -teosta nykyiset käsitykset brachiopodien luokittelusta; tässä noudatetaan heidän ryhmittelyään. He jakavat Brachiopodat kolmeen alaluokkaan, kahdeksaan luokkaan ja 26 järjestykseen. Näiden luokkien uskotaan olevan suunnilleen fylogeneettisiä. Brachiopodien monimuotoisuus väheni merkittävästi paleotsooisen kauden lopussa. Vain viidessä järjestyksessä ja kolmessa luokassa on nykyään elossa olevia muotoja, yhteensä 300-500 lajia. Vertaa tätä silurikauden puoliväliin, jolloin rinnakkain esiintyi 16 brachiopodien luokkaa.

• Buckman, S. S. 1910. ”Certain Jurassic (Inferior Oolite) species of ammonites and brachiopoda”. Quarterly Journal of the Geological Society of London 66: 90-110.
• Harper, E. M. 2005. ”Evidence of predation damage in Pliocene Apletosia maxima (Brachiopoda)”. Paleontology 48: 197-208.
• Luria, S. E., S. J. Gould ja S. Singer. 1981. A View of Life. Menlo Park, CA: Benjamin/Cummings Publishing Company. ISBN 0-8053-6648-2.
• Williams, A., S. J. Carlson ja C. H. C. Brunton. 2000. ”Brachiopodien luokittelu”. Osa H. teoksessa A. Williams ym. (koordinoiva kirjoittaja), R. L. Kaesler (toimittaja). Volume 2, Brachiopoda (revised). osana Treatise on Invertebrate Paleontology. Boulder, CO: Geological Society of America and The University of Kansas. ISBN 0-8137-3108-9.