Dorsolateraalinen prefrontaalinen aivokuori, työmuisti ja toiminnan prospektiivinen koodaus

admin 0 Comments Articles

Dorsolateraalinen prefrontaalinen aivokuori, työmuisti ja toiminnan prospektiivinen koodaus

Dorsolateraalisen prefrontaalisen aivokuoren (Dorsolateral Prefrontal Cortex, DLPFC) rooli käyttäytymisen hallinnassa on edelleen jatkuvan kiistan aihe. Apinoiden DLPFC-neuroneiden jatkuvan neuraalisen purkautumisen havaitseminen viivästyneen vasteen (DR) tehtävien säilytysaikana ehdotti, että tämä alue osallistuu tiedon on-line-ylläpitoon ja manipulointiin (ts. Työmuisti). DLPFC: n toiminnallinen neurokuvantaminen osoitti, että aktiivisuus tällä alueella ei välttämättä tapahdu muistin ohjaaman tilallisen viivästetyn vasteen tehtävän koko viivejakson aikana, vaan sen sijaan vastauksen valinnan aikana (Rowe et ai., 2000). Lisäksi viiveeseen liittyvää aktiivisuutta esiintyy DLPFC: ssä vain silloin, kun vastaus voidaan valita viivejakson alussa (Pochon et ai., 2001).

Näiden tulosten perusteella Rowe et ai. (2000) ehdottivat DLPFC: n roolia tulevien toimintojen representaatioiden valinnassa eikä aistitiedon säilyttämisessä. Tämä tulkinta sopii yhteen toiminnallisen magneettiresonanssikuvauksen ja transkraniaalisen magneettistimulaation tutkimusten kanssa, jotka osoittavat, että DLPFC osallistuu myös toimintojen valintatehtäviin ilman tiukkaa työmuistikomponenttia. Tämä valinnasta riippuvainen aktiivisuus näyttää olevan voimakkaampaa, kun koehenkilöt valitsevat toiminnan vapaasti kuin silloin, kun koehenkilöt reagoivat eksplisiittisiin liikkeen vihjeisiin. Lisäksi DLPFC osoittaa suurta joustavuutta sen suhteen, minkä tyyppistä tietoa voidaan käsitellä. Vaikka DLPFC on aktiivinen valintatehtävien aikana modaliteetista riippumatta, tehokas liitettävyys (eli vaikutus, joka yhdellä alueella tapahtuvalla aktiivisuudella on toisen alueen aktiivisuuteen) DLPFC:n ja takimmaisten aivoalueiden välillä riippuu käsitellyn tiedon tyypistä ja tehtävän vaatimuksista (Egner ja Hirsch, 2005; Rowe et ai., 2005). Nämä neurokuvantamistutkimukset viittaavat siihen, että dorsolateraalinen prefrontaalinen aivokuori saattaa osallistua toiminnan valintaan ja sillä voi olla erityinen rooli ylhäältä alaspäin suuntautuvassa neuraalisen aktiivisuuden hallinnassa alueilla, jotka käsittelevät tehtävän kannalta merkityksellisiä representaatioita. Nämä kuvantamistutkimukset eivät kuitenkaan käsittele varsinaista neuraalista prosessointia tällä alueella.

Procykin ja Goldman-Rakicin (2006) neurofysiologinen tutkimus, joka julkaistiin hiljattain Journal of Neuroscience -lehdessä, täydentää ja antaa lisätietoa neurokuvantamistuloksista. Heidän kokeessaan makakiapinoita vaadittiin suorittamaan kaksi spatiaalista tehtävää . Ensimmäisessä tehtävässä, DR-tehtävässä, apinoille annettiin merkintä yhdestä neljästä avaruudellisesta paikasta, ja niiden oli suoritettava liike kohti merkittyä kohdetta viiveen jälkeen, jonka aikana ei ollut visuaalista syötettä. Tämä tehtävä vastaa klassista viivästetyn vasteen paradigmaa. Toisessa tehtävässä, ongelmanratkaisutehtävässä (PS-tehtävä), apinoille ei kerrottu, mitä kohteista vaadittaisiin missäkin kokeessa. Sen sijaan palkitakseen apinan oli määritettävä oikea vastaus kokeilemalla ja erehtymällä (”hakuvaihe”). Tehtävän ratkaisemisen jälkeen oikea sekvenssi oli toistettava kolme kertaa (”toistovaihe”). Tämä tehtävien yhdistelmä mahdollisti sen, että kirjoittajat pystyivät vertailemaan jatkuvaa neuraalista ampumista alueellisesti selektiivisissä DLPFC-neuroneissa DR-tehtävän ”tavanomaisen” viiveen aikana ja PS-tehtävän haku- ja toistovaiheiden aikana suorituksen palautteen ja seuraavan vastauksen valmistelun välisen ajanjakson aikana.

Viivytykseen liittyvää aktiivisuutta ilmentävien kaudaalisten DLPFC-neuroneiden alueellinen selektiivisyys määriteltiin PS-tehtävän toistovaiheen aikana. Spatiaalisesti virittyneistä soluista suurin osa säilytti spatiaalisen selektiivisyytensä tehtävien (PS ja DR) ja vaiheiden (haku ja toisto) välillä . Sen selvittämiseksi, heijastiko näiden neuronien viivejakson ampuminen menneen sijainnin koodausta, johon apina liikkui, vai koodasiko se tulevan liikkeen sijainnin, aktiivisuus hakukokeiden aikana analysoitiin edellisten tai tulevien vastausten mukaan . Neuronivasteiden spatiaalinen selektiivisyys oli läsnä vain tulevien vastausten tapauksessa, mikä viittaa tulevan liikkeen prospektiivisen koodauksen ylivoimaisuuteen tulevan liikkeen prospektiivisen koodauksen sijaan retrospektiivisen informaation koodauksen sijaan.

Tämä tulos sopii hyvin DLPFC: n valinnasta riippuvaiseen aktivoitumiseen (Rowe et ai., 2000) ja selittää viiveeseen liittyvää aktivoitumista, jota raportoitiin viiveellä tehtävissä viivästyneissä vasteissa. Lisäksi DLPFC-neuronien ampuminen oli voimakkaampaa etsinnän aikana kuin PS-tehtävän toistovaiheen aikana kokeiden lopussa ja kokeiden välillä , samanlainen kuin lisääntynyt DLPFC-aktiivisuus, joka havaittiin kuvantamistutkimuksissa toimien vapaasta valinnasta.

PS-tehtävän aikana populaatioaktiivisuus muuttui asteittain spatiaalisesti valikoivammaksi heti virheellisten vastausten jälkeen viiveen jakson ensimmäisen vaiheen aikana, kun uusi vastaus oli valittava . Spatiaalinen selektiivisyys vahvistui ensimmäiseen oikeaan kokeeseen asti, jolloin apina oli tunnistanut oikean vastauksen. Tämä DLPFC-aktiivisuuden modulointi tehtävän jakson mukaan johti Procyk ja Goldman-Rakic ehdottamaan, että ”prefrontaalisen viiveaktiivisuuden adaptiivisten ominaisuuksien odotetaan heijastavan perusmekanismeja, joilla ne vaikuttavat kytkettyihin rakenteisiin” (Procyk ja Goldman-Rakic, 2006). Tämäkin tulos täydentää neurokuvantamistutkimuksia, joissa DLPFC:n ja takimmaisten aivoalueiden välinen suurempi kytkentä on nähtävissä tiedon vapaan valinnan aikana, kun valintaan vaadittava sääntö on tuntematon (Rowe et ai., 2005). Valitakseen oikeat tiedot, joita tarvitaan käsillä olevaan tehtävään, DLPFC on vuorovaikutuksessa muiden tehtäväkohtaisten alueiden kanssa, jotka käsittelevät erityisiä ärsykkeeseen liittyviä tietoja, mikä mahdollisesti vinouttaa prosessointia posteriorisilla alueilla sopivaksi käsillä olevaan tehtävään.

Vaikka tämän tutkimuksen tulokset näyttävät olevan melko hyvin linjassa aiempien kuvantamistutkimusten kanssa, tarkat mekanismit, jotka ovat vastuussa tehokkaan yhteenkytkeytyvyyden lisääntymisestä sekä hermostollisen aktiivisuuden evoluutiosta posteriorisemmilla kohdealueilla, jäävät tuntemattomiksi. Olisi mielenkiintoista nähdä neurofysiologisella tasolla neuronaalisen aktiivisuuden muutokset ongelmanratkaisutehtävien aikana ei-paikallisten vihjeiden osalta ja miten prefrontaalisten ja posterioristen alueiden solut synkronoituvat käyttäytymisen edetessä. Koska Procyk ja Goldman-Rakic (2006) keskittyivät spatiaaliseen tehtävään, looginen jatko olisi tutkia näitä prosesseja kädellisillä kädellisillä käyttäen erilaisia ärsykkeitä ja eri ärsykemodaliteetteja. Procykin ja Goldman-Rakicin (2006) kokeet tarjoavat rakennuspalikan tällaisille tutkimuksille.