Havupuu
Kaikki elävät havupuut ovat puuvartisia kasveja, ja useimmat niistä ovat puita, joista suurimmalla osalla on monopodiaalinen kasvumuoto (yksi, suora runko, jossa on sivuhaaroja), jossa on voimakas apikaalinen dominanssi. Monilla havupuilla on selvästi tuoksuva pihka, jota erittyy suojaamaan puuta hyönteistuhoilta ja haavojen sienitartunnalta. Kivettynyt pihka kovettuu meripihkaksi. Varttuneiden havupuiden koko vaihtelee alle metristä yli 100 metriin. Maailman korkeimmat, paksuimmat, suurimmat ja vanhimmat elävät puut ovat kaikki havupuita. Korkein on rannikon punapuu (Sequoia sempervirens), jonka korkeus on 115,55 metriä (tosin erään viktoriaanisen vuoristotuhkan, Eucalyptus regnansin, väitetään kasvaneen 140 metrin korkuiseksi, vaikka tarkkoja mittoja ei ole vahvistettu). Paksuin eli puu, jonka rungon halkaisija on suurin, on Montezuma-sypressi (Taxodium mucronatum), jonka halkaisija on 11,42 metriä. Kolmiulotteiselta tilavuudeltaan suurin puu on jättiläismetsoia (Sequoiadendron giganteum), jonka tilavuus on 1486,9 kuutiometriä. Pienin puu on Uuden-Seelannin kääpiömänty (Lepidothamnus laxifolius), joka on varttuneena harvoin yli 30 cm korkea. Vanhin on 4700 vuotta vanha Great Basin Bristlecone Pine (Pinus longaeva).
LehtipuuEdit
Sen vuoksi, että useimmat havupuut ovat ikivihreitä, monien havupuiden lehdet ovat pitkiä, ohuita ja neulasmaisen näköisiä, mutta toisilla, mukaan lukien suurimmalla osalla Cupressaceae-heimon ja joillakin Podocarpaceae-heimon kasveilla, on litteät, kolmiomaiset, suomun muotoiset lehdet. Joillakin, erityisesti Araucariaceae-sukuun kuuluvalla Agathis-suvulla ja Podocarpaceae-sukuun kuuluvalla Nageia-suvulla, on leveät, litteät, hihnanmuotoiset lehdet. Toisten, kuten Araucaria columnaris -kasvin, lehdet ovat nystyränmuotoiset. Useimpien havupuiden lehdet ovat spiraalimaisesti järjestäytyneet, poikkeuksena useimmat Cupressaceae-suvun lehdet ja yksi Podocarpaceae-suvun suku, jossa lehdet ovat järjestäytyneet vastakkain oleviin kymmenkertaisiin pareihin tai kolmen (-4) lehden kierteisiin.
Monissa lajeissa, joissa lehdet ovat spiraalimaisesti järjestäytyneet, kuten Abies grandis (kuvassa), lehtien tyvi on kierretty niin, että lehdet ovat hyvin litteässä tasossa valon maksimaalista talteenottoa varten. Lehtien koko vaihtelee monien suomulehtisten lajien 2 mm:stä jopa 400 mm:n pituisiin joidenkin mäntyjen neulasiin (esim. apassimänty, Pinus engelmannii). Huokoset ovat lehdissä riveinä tai laikkuina, ja ne voivat sulkeutua, kun on hyvin kuivaa tai kylmää. Lehdet ovat usein tummanvihreitä, mikä voi auttaa absorboimaan mahdollisimman paljon energiaa heikosta auringonpaisteesta korkeilla leveysasteilla tai metsän latvuston varjossa.
Kuumemmilta alueilta, joilla auringonvalo on voimakasta, peräisin olevilla havupuilla (esim. turkkilaismänty Pinus brutia) on usein kellanvihreämmät lehdet, kun taas toisilla (esim. sinikuusella, Picea pungens) voi olla siniset tai hopeanväriset lehdet, jotka heijastavat ultraviolettivaloa. Suurimmalla osalla suvuista lehdet ovat ikivihreitä, ja ne pysyvät kasvissa yleensä useita vuosia (2-40) ennen kuin ne putoavat, mutta viisi sukua (Larix, Pseudolarix, Glyptostrobus, Metasequoia ja Taxodium) ovat lehtivihreitä ja pudottavat lehtensä syksyllä. Monien havupuiden, kuten useimpien Cupressaceae-sukujen ja Pinaceae-sukuun kuuluvan Pinus-suvun taimilla on selvä nuoruuskausi, jolloin lehdet eroavat tyypillisistä aikuisten lehdistä usein selvästi.
Puiden vuosirenkaiden rakenneEdit
Puiden vuosirenkaat tallentavat ympäristöolosuhteiden vaikutuksen, niiden anatomiset ominaisuudet tallentavat näiden muuttuvien olosuhteiden aikaansaamia kasvunopeuden muutoksia. Havupuiden puun mikroskooppinen rakenne koostuu kahdesta solutyypistä: parenkyymistä, jotka ovat muodoltaan soikeita tai moniulotteisia ja joiden mitat ovat suunnilleen samat kolmessa suunnassa, ja voimakkaasti pitkänomaisista trakeideista. Trakeidit muodostavat yli 90 prosenttia puun tilavuudesta. Kasvukauden alussa muodostuvan varhaispuun trakeideilla on suuri säteittäinen koko ja pienemmät, ohuemmat soluseinät. Sitten muodostuvat ensimmäiset siirtymävyöhykkeen trakeidit, joissa solujen säteittäinen koko ja soluseinien paksuus muuttuvat huomattavasti. Lopuksi muodostuvat myöhäisen puun trakeidit, joiden säteittäinen koko on pieni ja soluseinän paksuus suurempi. Tämä on havupuiden vuosirenkaiden sisäisen solurakenteen peruskuvio.
LisääntyminenMuokkaa
Useimmat havupuut ovat yksikotisia, mutta jotkut ovat ala- tai kaksikotisia; kaikki ovat tuulipölytteisiä. Havupuiden siemenet kehittyvät suojakartiossa, jota kutsutaan strobilukseksi. Käpyjen kypsyminen kestää neljästä kuukaudesta kolmeen vuoteen, ja niiden koko vaihtelee 2 mm:stä 600 mm:n pituuteen.
Pinaceae-, Araucariaceae- ja Sciadopityaceae-heimojen sekä useimpien Cupressaceae-heimojen kävyt ovat puumaisia, ja kun ne ovat kypsiä, suomut leviävät yleensä auki, jolloin siemenet putoavat ulos ja leviävät tuulen mukana. Joillakin (esim. kuusilla ja setreillä) käpy hajoaa, jolloin siemenet vapautuvat, ja toisilla (esim. männyillä, jotka tuottavat männynpähkinöitä) pähkinänmuotoisia siemeniä levittävät linnut (pääasiassa pähkinänsärkijät ja metsäkauriinit), jotka hajottavat erityisesti siihen sopeutuneet pehmeämmät käpyjä. Kypsiä käpyjä voi olla kasvissa vaihtelevan kauan ennen kuin ne putoavat maahan; joissakin tulipaloon sopeutuneissa männyissä siemenet voivat säilyä suljetuissa kävyissä jopa 60-80 vuotta, ja ne vapautuvat vasta, kun tulipalo tappaa emopuun.
Podocarpaceae-, Cephalotaxaceae- ja Taxaceae-suvuissa sekä yhdessä Cupressaceae-suvussa (Juniperus) suomut ovat pehmeitä, lihaisia, makeita ja värikkäitä, ja niitä syövät hedelmiä syövät linnut, jotka sitten kuljettavat siemenet ulosteissaan. Näitä lihaisia suomuja kutsutaan (paitsi Juniperus-suvussa) arileiksi. Joillakin havupuilla (esim. useimmilla Podocarpaceae-suvun kasveilla) käpy koostuu useista yhteen sulautuneista suomuista, kun taas toisilla (esim. Taxaceae-suvun kasveilla) käpy on pelkistetty vain yhdeksi siementen suomuksi, tai (esim. Cephalotaxaceae-suvun kasveilla) käpyjen useat suomut kehittyvät yksittäisiksi arilleiksi, jolloin ne näyttävät marjarypäleiltä.
Urospuolisissa kävyissä on rakenteet, joita sanotaan mikrosborangioiksi ja jotka tuottavat kellertävää siitepölyä mioosin kautta. Siitepöly vapautuu ja kulkeutuu tuulen mukana naaraskävyihin. Elävien pinofyyttien siitepölyjyväset tuottavat siitepölyputkia, jotka muistuttavat angiospermenien siitepölyputkia. Gymnospermaisten urosgametofyytit (siitepölynjyvät) kulkeutuvat tuulen mukana naaraskävylle ja imeytyvät munasolun pieneen aukkoon, jota kutsutaan mikropylvääksi. Siitepölyn itäminen tapahtuu munasolun sisällä. Siitä siitepölyputki etsii naaraspuolisen gametofyytin, joka sisältää munasoluja, ja jos se onnistuu, hedelmöittyminen tapahtuu. Tuloksena syntyvästä zygootista kehittyy alkio, josta yhdessä naaraspuolisen gametofyytin (kasvavan alkion ravintoaines) ja sitä ympäröivän kuoren kanssa tulee siemen. Lopulta siemen voi pudota maahan ja olosuhteiden salliessa kasvaa uudeksi kasviksi.
Metsätaloudessa kukkivien kasvien terminologiaa on yleisesti, joskin epätarkasti, sovellettu myös käpyihin. Uroskävystä käytetään nimitystä uroskukka ja hedelmöittymättömästä naaraskävystä nimitystä naaraskukka. Hedelmöitymisen jälkeen naaraskartiota kutsutaan hedelmäksi, joka kypsyy (kypsyy).
Viime aikoina havaittiin, että havupuiden siitepöly siirtää mitokondriaalisia organelleja alkioon, mikä on eräänlainen meioottinen ajo, joka ehkä selittää, miksi Pinus ja muut havupuut ovat niin tuotteliaita, ja joka ehkä vaikuttaa myös (havaittuun?) sukupuolisuhteen vääristymiseen.
-
Pinaceae: subalpiinisen kuusen (Abies lasiocarpa)
-
Taxaceae: subalpiinisen kuusen (Abies lasiocarpa)
-
avautumattomat naaraspuoliset kävyt: Pihlajapuun (Taxus baccata) jokaista siementä ympäröivä lihaisa kuori on pitkälle muuntunut siemenkartion suomu
-
Pinaceae: Nämä itiöt kehittyvät erillisissä uros- ja naarasporofylleissä erillisissä uros- ja naaraskävyissä. Urospuolisissa kävyissä mikrosporat syntyvät mikrosporosyyteistä meioosin avulla. Mikrosporeista kehittyy siitepölynjyviä, jotka ovat urospuolisia gametofyyttejä. Suuret määrät siitepölyä vapautuvat ja kulkeutuvat tuulen mukana. Osa siitepölyjyvistä laskeutuu naaraspuoliseen käpyyn pölytystä varten. Siitepölyjyvän generatiivinen solu jakautuu mitoosin avulla kahdeksi haploidiksi siittiösoluksi, mikä johtaa siitepölyputken kehittymiseen. Hedelmöityksessä toinen siittiöistä yhdistää haploidisen ytimensä munasolun haploidiseen ytimeen. Naaraskartiosta kehittyy kaksi munasolua, joista kumpikin sisältää haploideja megasporeita. Kussakin munasolussa jakautuu meioosin avulla yksi megasporosyytti. Kukin siivekäs siitepölyjyvä on nelisoluinen urosgametofyytti. Kolme neljästä solusta hajoaa jättäen jäljelle vain yhden elossa olevan solun, josta kehittyy naaraspuolinen monisoluinen gametofyytti. Naaraspuoliset gametofyytit kasvavat ja tuottavat kaksi tai useampia arkegoniaa, joista kukin sisältää munasolun. Hedelmöitymisen jälkeen diploidista munasolusta syntyy alkio, ja syntyy siemen. Tämän jälkeen naaraskartio avautuu ja vapauttaa siemenet, jotka kasvavat nuoreksi taimeksi.
- Munasolun hedelmöittämiseksi uroskartio vapauttaa siitepölyä, joka kulkeutuu tuulen mukana naaraskartioon. Tämä on pölytystä. (Uros- ja naaraskävyt esiintyvät yleensä samassa kasvissa.)
- Siitepöly hedelmöittää naaraspuolisen sukusolun (joka sijaitsee naaraskävyssä). Joissakin lajeissa hedelmöittyminen tapahtuu vasta 15 kuukauden kuluttua pölytyksestä.
- Lannoitetusta naaraspuolisesta sukusolusta (jota kutsutaan zygootiksi) kehittyy alkio.
- Siemen kehittyy, joka sisältää alkion. Siemen sisältää myös alkiota ympäröivät kuorisolut. Tämä on Spermatophyta-heimon evolutiivinen ominaisuus.
- Kypsä siemen putoaa käpyistä maahan.
- Siemen itää ja taimi kasvaa kypsäksi kasviksi.
- Kun kasvi on kypsä, se tuottaa käpyjä ja kierto jatkuu.
Naaraspuolisten kasvien lisääntymissyklit Muokattu muokkaa
Havupuiden lisääntymissykli on synkronisoitunut vuodenaikojen vaihteluiden kanssa lauhkeilla alueilla. Lisääntymiskehitys hidastuu pysähtymiseen kunkin talvikauden aikana ja jatkuu sitten uudelleen joka kevät. Uroksen strobiluksen kehitys saadaan päätökseen yhden vuoden aikana. Havupuut luokitellaan kolmen lisääntymissyklin mukaan, jotka ovat 1-, 2- ja 3- . Syklit viittaavat naaraspuolisen verson kehityksen loppuunsaattamiseen siementen alkamisesta siementen kypsymiseen. Kaikissa kolmessa lisääntymissyklityypissä on pitkä väli pölytyksen ja hedelmöittymisen välillä.
Yksivuotinen lisääntymissykli: Sukuihin kuuluvat Abies, Picea, Cedrus, Pseudotsuga, Tsuga, Keteleeria (Pinaceae) ja Cupressus, Thuja, Cryptomeria, Cunninghamia ja Sequoia (Cupressaceae). Naaraspuoliset strobiliat käynnistyvät loppukesällä tai syksyllä vuonna, minkä jälkeen ne talvehtivat. Naaraspuoliset strobillit syntyvät, minkä jälkeen ne pölyttyvät seuraavana keväänä. Hedelmöitys tapahtuu seuraavan vuoden kesällä, vain 3-4 kuukautta pölytyksen jälkeen. Käpyjä kypsyy ja siemeniä irtoaa saman vuoden loppuun mennessä. Pölytys ja hedelmöitys tapahtuvat yhden kasvukauden aikana.
Kaksivuotinen lisääntymiskierto:Sukuihin kuuluvat Widdringtonia, Sequoiadendron (Cupressaceae) ja useimmat Pinus-lajit. Naaraspuoliset strobiluksen alkuosat muodostuvat loppukesällä tai syksyllä, minkä jälkeen ne talvehtivat. Se nousee esiin ja vastaanottaa siitepölyä ensimmäisen vuoden keväällä ja siitä tulee käpyjä. Käpyruusu käy läpi toisen talvilevon ja 2. vuoden keväällä. Archegonia muodostuu käpyyn ja archegonian hedelmöittyminen tapahtuu 2. vuoden alkukesään mennessä, joten pölytys-hedelmöitymisväli ylittää vuoden. Hedelmöityksen jälkeen käpykeuhko katsotaan epäkypsäksi käpykeuhkoksi. Kypsyminen tapahtuu 2. vuoden syksyyn mennessä, jolloin siemenet irtoavat. Yhteenvetona voidaan todeta, että 1-vuotinen ja 2-vuotinen sykli eroavat toisistaan lähinnä pölytys-lannoitusvälin keston suhteen.
Kolmivuotinen lisääntymiskierto: Havupuulajeista kolme on mäntylajeja (Pinus pinea, Pinus leiophylla, Pinus torreyana), joiden pölytys- ja hedelmöitystapahtumien välillä on 2 vuoden väli. Naaraspuoliset strobillit käynnistyvät vuoden loppukesällä tai syksyllä, minkä jälkeen ne talvehtivat seuraavaan kevääseen asti. Naaraspuoliset strobolit syntyvät, pölytys tapahtuu toisen vuoden keväällä ja pölytetyistä strobileista tulee käpyjä samana vuonna (eli toisena vuonna). Naaraspuoliset gametofyytit kehittyvät kartiossa niin hitaasti, että megaspora käy läpi vapaan ytimen jakautumisen vasta kolmannen vuoden syksyllä. Tämän jälkeen kartio talvehtii jälleen vapaasydäminen naaraspuolinen gametofyytti -vaiheessa. Hedelmöityminen tapahtuu 4. vuoden alkukesään mennessä, ja siemenet kypsyvät kävyissä 4. vuoden syksyyn mennessä.
Puun kehitysMuutos
Metsäpuun kasvu ja muoto ovat seurausta primaari- ja sekundaarimeristemien toiminnasta, johon vaikuttavat sen neulasista tulevan fotosyntetisaatin jakautuminen ja apikaalisten meristemien hallitsemat hormonaaliset gradientit (Fraser et al. 1964). Myös ulkoiset tekijät vaikuttavat kasvuun ja muotoon.
Fraser kirjasi yhden valkokuusen kehityksen vuosina 1926-1961. Rungon apikaalikasvu oli hidasta vuosina 1926-1936, jolloin puu kilpaili yrttien ja pensaiden kanssa ja oli todennäköisesti suurempien puiden varjostama. Sivuhaarojen kasvu alkoi hidastua, ja joitakin niistä ei enää näkynyt 36-vuotiaassa puussa. Vuosina 1955-1961 puu kasvoi yhteensä noin 340 metriä, 370 metriä, 420 metriä, 450 metriä, 500 metriä, 600 metriä ja 600 metriä. 36-vuotiaan puun kaikenikäisten neulasten kokonaismäärä vuonna 1961 oli 5,25 miljoonaa ja ne painoivat 14,25 kg. Vuonna 1961 puussa oli vielä 13 vuotta vanhoja neulasia. Neulasten tuhkapaino kasvoi asteittain iän myötä noin 4 prosentista ensimmäisen vuoden neulasissa vuonna 1961 noin 8 prosenttiin 10 vuotta vanhoissa neulasissa. Keskustellessaan yhdestä 11 metriä korkeasta valkokuusesta saaduista tiedoista Fraser et al. (1964) arvelivat, että jos vuoden 1961 latvuskasvuun käytetty fotosyntaatti valmistettiin edellisenä vuonna, vuoteen 1960 mennessä tuotetut 4 miljoonaa neulasta valmistivat ravintoa noin 600 000 mm:n latvuskasvulle tai 730 g:n kuivapainolle, yli 12 miljoonalle mm3 :lle puuta vuoden 1961 vuosirenkaaseen sekä miljoonalle uudelle neulaselle oksien, kuoren ja juurten uuden kudoksen lisäksi vuonna 1960. Tähän lisättäisiin fotosyntaatti, jolla tuotetaan energiaa hengityksen ylläpitämiseksi tänä ajanjaksona, mikä on arviolta noin 10 prosenttia nuoren terveen puun vuotuisesta fotosyntaattituotannosta. Tällä perusteella yksi neula tuotti ravintoa noin 0,19 mg kuivapainosta latvakasvulle, 3 mm3 puulle, neljännekselle uudesta neulasta sekä tuntemattomalle määrälle oksan puuta, kuorta ja juuria.
Fotosyntaatin jakautumisjärjestys on luultavasti seuraava: ensin latvakasvulle ja uusien neulasten muodostumiselle, sen jälkeen silmuille seuraavana vuonna tapahtuvaa kasvua varten ja viimeisenä ravintoa saisi oksien vanhemmissa osissa sijaitseva kambium. Fraserin ym. (1964) tutkimassa valkokuusessa neulaset muodostivat 17,5 prosenttia päivän painosta. Epäilemättä osuudet muuttuvat ajan myötä.
Siementen leviämismekanismiEdit
Tuuli- ja eläinlevitys ovat kaksi tärkeintä havupuiden siementen leviämismekanismia. Tuulen synnyttämään siementen leviämiseen kuuluu kaksi prosessia, nimittäin paikallinen lähihajonta (LND) ja kaukokulkeutuminen (LDD). Kaukokulkeutumisen etäisyydet ovat 11,9-33,7 kilometriä (7,4-20,9 mi) lähteestä.Varislinnut (Corvidae) ovat havupuiden siementen pääasiallinen levittäjä. Näiden lintujen tiedetään kätkevän 32 000 männyn siementä ja kuljettavan siemenet jopa 12-22 kilometrin päähän lähteestä. Linnut varastoivat siemenet maaperään 2-3 senttimetrin (0.79-1.18 in) syvyyteen itämistä suosiviin olosuhteisiin.