Pölytysbiologia
Kasvien pölytys on lähes yhtä monimuotoista kuin itse kasviyhteisö. Itsepölytystä tapahtuu joillakin kasvilajeilla, kun yksittäisen kukan pölyttimien tuottama siitepöly (urospuolinen osa) joutuu kosketuksiin saman kukan stigman (naaraspuolinen osa) tai saman yksilön toisen kukan stigman kanssa. Itsepölytys ei juurikaan muuta kasvin geneettistä rakennetta, sillä itsepölytyksellä tuotetuista siemenistä syntyy kasveja, jotka ovat olennaisesti identtisiä siemenen tuottaneen yksilön kanssa. Kasvipopulaatiossa, jonka kaikki yksilöt ovat identtisiä muodoltaan, kooltaan ja kasvuvaatimuksiltaan, on vain vähän mahdollisuuksia tehdä muutoksia ympäristön muutosten vuoksi.
Useimmissa kasvilajeissa on kehittynyt keinoja, joilla varmistetaan, että perintöaines vaihtuu sopivassa määrin populaatioon kuuluvien yksilöiden välillä, ja ristipölytys on normaali pölytystapa. Tällöin kukat pölyttyvät tehokkaasti vain, jos siitepöly on peräisin toisesta kasvista. Kasvit hyötyvät eniten siitä, että muut yksilöt pölyttävät niitä, koska tämä laajentaa yksittäisten kasvien geneettisiä ominaisuuksia. Tämän seurauksena ne pystyvät paremmin sopeutumaan tarvittaviin muutoksiin.
Pölytys tapahtuu, kun siitepöly joutuu kosketuksiin kukan stigman kanssa. Siitepöly reagoi stigman nesteiden kanssa ja itää, minkä jälkeen se kasvaa putkena stigman läpi ja tyveä pitkin munasarjan onteloon. Siellä siittiö yhdistyy munasolun kanssa ja kehittyy siemeneksi.
Hedelmöitymiselle on sekä fyysisiä että kemiallisia tai geneettisiä esteitä. Joskus siitepölynjyvien itämistä estää kemiallinen epätasapaino tai itämistä ohjataan geneettisesti. Joskus geneettistä estettä ei ole, mutta siitepöly ei vain yksinkertaisesti sijoitu oikeaan paikkaan kukassa. Tämä johtuu fyysisistä esteistä, kuten suurista eroista heteiden ja heteiden pituudessa. Joillakin kasvilajeilla on pitkävartisia ja lyhytvartisia muotoja itsepölytyksen estämiseksi. Myös kukkakruunun muoto ja sukupuoliosien (heteiden ja heteiden) sijainti voivat varmistaa, että vain tietyn kokoinen ja muotoinen hyönteinen voi pölyttää kukan. Useimpiin seuraavaksi mainituista pölytyssyndroomista liittyy näitä ominaisuuksia.
Tuulipölytys
Pölytyksen ehkä yksinkertaisin muoto on tuulipölytys, joka on yleistä monilla varhain keväällä kukkivilla puilla lauhkeilla alueilla. Tammi (Quercus, Fagaceae), vaahtera (Acer, Aceraceae), koivu (Betula, Betulaceae), hikkori (Carya, Juglandaceae) ja monet muut lauhkean ilmaston metsissä kasvavat puut pölyttyvät tuulen kuljettaman siitepölyn avulla. Alkukevään ilmavirtaukset ja kosteus tekevät tästä pölytysmenetelmästä sopivan tehokkaan, koska puut eivät ole vielä kasvattaneet lehtiä, ja kukat ovat paljaina, usein hentoina, kissanristiäistyyppisinä kukintoina, joissa roikkuu pitkiä siitepölykarvoja, jotka pystyvät keräämään siitepölyä. Maissikasvi (Zea mays, Poaceae) on toinen tuulipölytteinen kasvi. Sen pitkät, silkkiset kuitutupsut, jotka muodostavat tyvet, sopivat hyvin ilmassa lentävän siitepölyn vangitsemiseen. Tuulipölytys on harvinaista tropiikissa, mikä johtuu ehkä siitä, että puut eivät yleensä ole lehdettömiä ja että tuulen mukana kulkeutuva siitepöly ei olisi kovin tehokasta. Lisäksi tropiikissa yleiset runsaat päivittäiset sateet pitävät pölyt liian märkinä tehokkaan tuulipölytyksen kannalta. Yksi ilmateitse tapahtuvan pölytyksen tyyppi tropiikissa on kuitenkin olemassa. Urticaceae-suvun aluskasvien pensailla on ponnet, jotka avautuvat räjähdysmäisesti ja heittävät siitepölyä ilmaan riittävän kauas, jotta ne voivat ainakin itsepölyttää kasvin muita kukintoja.
Hyönteispölytys
Kasvit ovat kehittyneet yhdessä hyönteisten kanssa, ja kukin hyönteispölyttäjäryhmä liittyy läheisesti tiettyyn kasvilajiin. Tätä kutsutaan pölytyssyndroomaksi. Tietämättä edes tarkalleen, mikä hyönteinen pölyttää kasvin, voidaan kyseisen kukan muodon, värin, koon ja tuoksun perusteella ennustaa, minkä tyyppinen hyönteinen vierailee kasvilla.
Mehiläiset.
Useimmat mehiläiset vierailevat kukkasilla, jotka ovat kaksipuolisesti symmetrisiä (zygomorfisia tai ei pyöreitä ääriviivoiltaan) ja joissa on laskeutumisalusta, johon mehiläinen voi suunnata kunnolla sisäänpääsyä varten. Esimerkkinä voidaan mainita tavallinen kotitalouksien hernekasvi (Pisum sativa ) ja useimmat muut palkokasvien heimoon (Leguminosae) kuuluvan Papilionoideae-alaryhmän jäsenet. Mehiläiskukilla on yleensä myös tuoksu, koska mehiläisillä on hyvä hajuaisti. Mehiläiset ovat yleisimpiä kasvien pölyttäjiä, ja ne ovat huomattavan erilaisia kooltaan ja muodoltaan. Hunajamehiläinen on ilmeisin esimerkki tästä pölytyssyndroomasta, ja mehiläisen taloudellinen merkitys hedelmien ja siementen tuotannolle on valtava. Ilman niitä ja muita samankaltaisia mehiläisiä monia ravintokasvejamme ei olisi olemassa.
Mehiläisten uskotaan olevan älykkäitä, ja jotkin mehiläiset palaavat samalle kasville säännöllisesti (käyttäytymistä kutsutaan loukkuvuoriksi). Tällaisissa tapauksissa kasvit tuottavat yleisesti vain yhden tai muutaman kukan joka päivä, jolloin varmistetaan, että kaikki pölyttyvät ilman, että niihin panostetaan yhtä paljon energiaa kuin massakukintaiseen lajiin. Toiset lajit tuottavat valtavia määriä kukkia, jotta kasvi voi houkutella suuria määriä pölyttäjiä. Nämä ovat kaksi vastakkaista strategiaa, joilla saavutetaan sama tavoite: tuottaa siemeniä lisääntymistä varten.
Mehiläiset perustavat muita hyönteisiä todennäköisemmin yksi-yhteen-pölytysjärjestelmän. Monet kasvit tuottavat erityistä tuoksua, joka houkuttelee vain yhtä tai muutamaa eri mehiläislajia. Tämä on erityisen yleistä orkideoissa ja aroideoissa. Jotkin kukat ovat kehittyneet tuottamaan ”tyyliä”, joka jäljittelee ulkonäöltään itse hyönteistä. Useimmat orkideat ovat niin riippuvaisia yhden mehiläislajin pölytyksestä, että ne laittavat kaiken siitepölynsä yhteen pakettiin (ns. pollinia), jonka mehiläinen poimii. Catasetum-orkidean tapauksessa tahmea siitepöly pakotetaan mehiläisen päähän, jossa se pysyy kiinni, kunnes se puolestaan siirtyy toisen kasvin tyveen. Tämä yhden mahdollisuuden järjestelmä, vaikkakin riskialtis, varmistaa, että koko siitepölykuorma saapuu juuri sinne, missä se on tehokkainta.
Kärpäset.
Nämä ovat vähemmän tärkeitä pölyttäjiä, mutta ne ovat välttämättömiä joidenkin lauhkean ilmaston ja monien trooppisten kukkivien kasvien pölytyksessä. Kärpäset käyvät yleensä kukissa, jotka tuoksuvat pahanhajuisille, usein mätänevän lihan tai ulosteiden tuoksuille. Kärpäset pölyttävät monia trooppisia aroideja (Araceae), mukaan lukien sellaiset mammuttikasvit kuin Amorphophallus, jotka tuottavat usein kukintoja. Kärpäset pölyttävät myös haisukaalin (Symplocarpus foetidus ), joka on yksi varhaisimmista keväällä kukkivista kasveista (jopa lumipenkoista nouseva). Kärpäset ovat ilmeisesti vähemmän älykkäitä kuin mehiläiset, ja kärpästen pölyttämiseen liittyy usein petosta ja ansoittamista. Kärpäsiä houkuttelevat pahanhajuiset kasvit, koska ne odottavat löytävänsä sopivaa ainetta, kuten lantaa tai mätänevää lihaa, johon ne voivat munia. Sisälle päästyään kärpäset eivät kuitenkaan pysty poistumaan kukinnosta. Aristolochian (Aristolochiaceae) kukanputki on taittunut mutkalle, jonka tyvessä on jäykkiä karvamaisia ulokkeita, jotka on suunnattu siten, että kärpänen pääsee helposti sisään. Kuitenkin vasta sen jälkeen, kun hyönteinen on ollut sisällä niin kauan, että pölytys on varmistettu, lisäosat löystyvät niin paljon, että kärpänen pääsee poistumaan kukinnon alaosasta. Trooppisessa Dracontium-suvussa (Araceae) ei ole varsinaista loukkua, vaan sen sijaan terälehdykkeen alaosa on valkoinen tai näennäisesti läpinäkyvä, ja aukko on kaareva niin, että valoa pääsee vain vähän sisään. Ei-niin-älykäs kärpänen yrittää toistuvasti poistua aukosta, jota ei ole olemassa, ja törmää samalla kukintoon tallentaakseen siitepölyä, jota se saattaa kantaa mukanaan vieraillessaan muissa kukissa.
Kotilot ja perhoset.
Kummallakin kärpäsellä on kyky rullata pitkät kielensä irti ja ojentaa ne pitkiksi hoikiksi kukiksi. Asteraceae-suvun (Compositae) jäsenillä, kuten voikukilla, auringonkukilla, kultapiiskuilla ja muilla suvuilla, perhoset vierailevat yleensä päiväsaikaan. Niiden perhoset lentävät yleensä yöllä ja pölyttävät erityyppisiä putkimaista kukkaa, jotka ovat yleensä valkoisia tai hyvin vaaleita, jolloin kukat on helpompi havaita pimeässä, ja kukkia, jotka tuottavat makean tuoksuisia tuoksuja, mikä myös helpottaa niiden paikantamista. Haukkaperhosilla on erityisen pitkät kielet, ja ne voivat pölyttää trooppisia kukkia, joiden terälehdet ovat jopa kymmenen tuuman pituisia. Erään tällaisen kukan, Posoqueria latifolian (Rubiaceae), heteissä on erityinen järjestely, joka saa heteet pysymään jännittyneinä yhdessä, kunnes pölyttäjä koskettaa anterimassaa. Tällöin se vapautuu suurella voimalla, ja heteet heittävät siitepölymassan pölyttäjän kasvoille. Tämä siitepölymassa kulkeutuu seuraavaan kukkaan, jossa tylli on nyt oikeassa asennossa siitepölyn vastaanottamista varten.
Kotilot.
Vaikka tämä on jokseenkin harvinaista lauhkeilla alueilla, tropiikissa se on melko yleistä. Kovakuoriaiset lentävät usein iltahämärässä, menevät kukintoon ja pysyvät siellä seuraavaan iltaan asti iltahämärässä. Kuoriaisten pölytysoireyhtymiin liittyy usein termogeneesi, tärkkelyksen nopean hapettumisen aiheuttama kukinnon jonkin osan sisäinen kuumeneminen. Philodendron-suvun (Araceae) kukinto koostuu lehtimäisestä varvasta, joka ympäröi kukkalehteä, johon kukat ovat kerääntyneet. Philodendronin kukat ovat yksisukupuolisia, ja naaraskukat kerääntyvät lähelle kukan tyviosaa, kun taas uroskukat peittävät loput tähkän varresta. Useimmiten kukinnot lämpenevät kukinnoissa, ja niiden lämpötila on yleensä reilusti ympäristön lämpötilaa (ympäröivän ilman lämpötilaa) korkeampi. Kohonnut lämpötila liittyy makean tuoksun vapautumiseen, joka houkuttelee kuoriaisia. Kun kovakuoriaiset ovat päässeet variksen tyven (putkiosan) sisälle, ne syövät runsaasti lipidiä sisältäviä steriilejä uroskukkia urospuolisen variksen tyvessä, ja ne käyttävät tätä tilaa usein myös paritteluun. Seuraavana päivänä, kun kovakuoriainen on lähdössä, heteet vapauttavat siitepölynsä, ja kovakuoriainen poistuu sen peittämänä. Kuoriaiset pölyttävät monia palmulajeja (Arecaceae), Cyclanthaceae-heimon jäseniä, monia Araceae-heimon lajeja ja jopa jättiläismäisiä trooppisia vesililjoja, kuten Victoria amazonica. Aiemmin kärpäspölytyksen kohdalla mainittu haisukaali on myös lämpöherkkä, ja juuri tämän ominaisuuden ansiosta se voi sulattaa tiensä lumen läpi aikaisin keväällä.
Linnut ja nisäkkäät.
Vaikka selkärankaiset pölyttäjät eivät ole yhtä yleisiä kuin hyönteispölyttäjät, niitä on kuitenkin olemassa, ja niihin kuuluvat linnut ja nisäkkäät. Lintujen pölytysoireyhtymiin liittyy yleensä värikkäitä, hajuttomia kukkia, jotka on suunniteltu houkuttelemaan lintuja, joilla on erinomainen näkö, mutta huono hajuaisti. Läntisellä pallonpuoliskolla kolibrit ovat yleisimpiä pölyttäjiä, ja niiden tyypillisesti pitkät kielet merkitsevät sitä, että kolibrikukat ovat tyypillisesti pitkiä ja putkimaisia. Monet kolibrin pölyttämät kukat ovat joko punaisia tai niissä on punaisia osia, kuten verholehtiä, jotka houkuttelevat lintua kukintoon. Monilla trooppisilla Gesneriaceae-suvun jäsenillä on pikemminkin keltaiset kuin punaiset kukat, mutta kukkiin liittyvät lehdet ovat vahvasti punaisen tai ruskeankeltaisen värisiä, ja kolibripölyttäjät näkevät ne selvästi.
Nisäkkäiden suorittama pölytys on harvinaista, mutta se on yhä tunnetumpaa trooppisten eläinten keskuudessa. Valkonaama-apinoiden (Cebus capuchinus ) tiedetään pölyttävän balsapuita (Ochroma pyramidale Bombacaceae-sukuun kuuluvia), sillä ne etsivät hyönteisiä syvältä suurista putkimaisten kukkien sisältä. Lepakot ovat yleisempiä tehokkaita pölyttäjiä, koska ne ovat taitavia lentäjiä. Koska lepakot lentävät yöllä, lepakoiden pölytyssyndrooma koskee vaaleanvärisiä, yleensä suuria, usein kynähampaisia, leveästi avoimia putkimaista kukkia, kuten Coutarea hexandraa, joka on trooppinen kahvikasvien heimoon (Rubiaceae) kuuluva kasvi. Lepakkopölytysoireyhtymä voi kuitenkin koskea myös sellaisia kasveja kuin Inga (Leguminosae), joilla on monia kukkia, joissa on leveät heteiden tupsut, joiden läpi lepakko voi työntää kielensä etsiäkseen siitepölyä tai nektaria. Eräitä epätavallisia nisäkkäiden pölyttäjiä ovat kirahvit, joiden tiedetään pölyttävän akaasiapuita kasvokarvoillaan, ja makit, jotka pölyttävät Strelitziaa Madagaskarilla.
sekä lisääntymisjärjestelmät; kukat; vuorovaikutukset, kasvi-hyönteiset; vuorovaikutukset, kasvi-hyönteiset; lisääntyminen, hedelmöitys ja; lisääntyminen, seksuaalinen.
Thomas B. Croat
Bibliografia
Faegri, K, ja L. van der Pijl. Pölytysekologian periaatteet. New York: Pergamon Press, 1966.
Percival, Mary S. Floral Biology. New York: Pergamon Press, 1965.
Real, Leslie. Pölytysbiologia. New York: Academic Press, 1983.