1.10 : ATP
Structure et fonction de l’ATP
Au cœur de l’ATP se trouve le nucléotide adénosine monophosphate (AMP). Comme les autres nucléotides, l’AMP est composé d’une base azotée (une molécule d’adénine) liée à une molécule de ribose et à un seul groupe phosphate. L’ajout d’un deuxième groupe phosphate à cette molécule de base entraîne la formation d’adénosine diphosphate (ADP) ; l’ajout d’un troisième groupe phosphate forme l’adénosine triphosphate (ATP).
L’ATP (adénosine triphosphate) possède trois groupes phosphates qui peuvent être éliminés par hydrolyse pour former de l’ADP (adénosine diphosphate) ou de l’AMP (adénosine monophosphate). S’il n’y a pas de phosphates du tout, la molécule est appelée » nucléoside « , plutôt que » nucléotide « .
La phosphorylation ou la condensation des groupes phosphates sur l’AMP est un processus endergonique. En revanche, l’hydrolyse (scission par l’eau) d’un ou deux groupes phosphates de l’ATP, un processus appelé déphosphorylation, est exergonique. Pourquoi ? Rappelons que les termes endergoniques et exergoniques font référence au signe de la différence d’énergie libre d’une réaction entre les produits et les réactifs, ΔG. Dans ce cas, nous attribuons explicitement une direction à la réaction, soit dans le sens de la phosphorylation ou de la déphosphorylation du nucléotide. Dans cette réaction de phosphorylation, les réactifs sont le nucléotide et un phosphate inorganique tandis que les produits sont un nucléotide phosphorylé et de l’eau. Dans la réaction de déphosphorylation/hydrolyse, les réactifs sont le nucléotide phosphorylé et l’eau tandis que les produits sont un phosphate inorganique et le nucléotide moins un phosphate.
L’énergie libre de Gibbs est une « fonction d’état », la façon dont la réaction se produit n’a pas d’importance, on considère juste les états de début et de fin. Les réactifs ATP et eau sont caractérisés par leur composition atomique et les types de liaisons entre les atomes constitutifs et une certaine énergie libre peut être associée à chacune des liaisons et à leurs configurations possibles – de même pour les produits. L’hydrolyse de l’ATP implique la rupture des liaisons et leur reconstitution dans un nouvel arrangement. Si nous examinons la réaction du point de vue des produits et des réactifs et que nous nous demandons « comment pouvons-nous recombiner les atomes et les liaisons des réactifs pour obtenir les produits ? »nous constatons qu’une liaison phosphoanhydride entre un oxygène et un phosphore doit être rompue dans l’ATP, qu’une liaison entre un oxygène et un hydrogène doit être rompue dans l’eau, qu’une liaison est formée entre le OH (provenant de la scission de l’eau) et le phosphore (provenant du PO3-2 libéré), et qu’une liaison doit être formée entre le H (provenant de la scission de l’eau) et l’oxygène terminal sur le nucléotide phosphorylé. La somme des changements d’énergie associés à tous ces réarrangements de liaison (y compris ceux directement associés à l’eau) rend cette réaction exergonique. Une analyse similaire pourrait être faite avec la réaction inverse.
Exercice possible
Utilisez la figure de l’ATP ci-dessus et votre connaissance de ce à quoi ressemble une molécule d’eau pour dessiner une figure des étapes de la réaction décrite ci-dessus : rupture de la liaison phosphoanhydride, rupture de l’eau et formation de nouvelles liaisons pour former l’ADP et le phosphate inorganique. Tracez les atomes en différentes couleurs si cela vous aide.
Une autre pensée-
La description des réarrangements de liaisons présentée ci-dessus n’explique pas pourquoi la séparation de l’addition d’un troisième groupe phosphate à l’ADP pour fabriquer l’ATP est endergonique (dans des conditions standard). En regardant les structures avant et après, pouvez-vous trouver des explications pour expliquer pourquoi l’ajout d’un phosphate nécessiterait un travail (a un ∆G positif), mais la séparation d’un phosphate représente un ∆G négatif?
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